页数：131页文件大小：1.77 MB来源： 生物化学ppt课件
本课件系统讲解糖的分解与合成代谢，先说明糖代谢的生物学功能，再逐步展开糖酵解十步反应与能量收支、三羧酸循环过程与调控位点、磷酸戊糖途径，最后讲解糖异生、糖原与淀粉合成及整体调节。
生物化学（下册）40学时
Chapter 6糖代谢Carbohydrate Metabolism
教学要求：本节要点如下。
生物能的来源
糖氧化释放能量
6.1糖酵解Glycolysis一、酵解与发酵酵解：细胞质中的酵解酶系将葡萄糖降解成丙酮酸，并生成ATP的过程。乳酸发酵：厌氧生物体内，酵解产生的丙酮酸被NADH还原，生成乳酸。酒精发酵：丙酮酸脱羧生成的乙醛被NADH还原，生成乙醇。
葡萄糖分解代谢
1.反应步骤
（1）葡萄糖磷酸化，生成G-6-P已糖激酶或葡萄糖激酶
（２）G-6-P异构化，生成F-6-P反应可逆，方向由底物与产物的量控制，磷酸Glc异构酶将葡萄糖的羰基C由C1移至C2
（３）F-6-P磷酸化，生成F-1.6-2P磷酸果糖激酶，是EMP的第二个调节酶限速酶。
（４）F-1.6-P裂解，生成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（DHAP）醛缩酶催化123456
（５）磷酸二羟丙酮（DHAP）异构，生成3-磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶
碳原子编号变化
碳原子编号变化
（６）3-磷酸甘油醛氧化，生成1.3－二磷酸甘油酸磷酸甘油醛脱氢酶
（７）1，3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸和ATP磷酸甘油酸激酶
（８）3-磷酸甘油酸转化成2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶，磷酰基从C3移至C2
（９）2-磷酸甘油酸脱水，生成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶
（１0）磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和丙酮酸丙酮酸激酶（第三个调节酶）
1.已糖激酶调节控制葡萄糖的进入抑制剂：G-6-P和ATP激活剂：ADP
2.磷酸果糖激酶调节（限速反应）抑制剂：ATP、柠檬酸、脂肪酸和H+（ATP表示能量水平的高低，柠檬酸表示碳骨架水平的高低H+防止肌肉生成过量乳酸（血液酸中毒）激活剂：AMP、F-2.6-2P
3.丙酮酸激酶调节调节糖酵解的出口抑制剂：乙酰CoA、长链脂肪酸、Ala和ATP激活剂：F-1.6-2P
五、丙酮酸的去路：本节要点如下。
乳酸发酵酒精发酵
六、其它单糖进入糖酵解途径：本节要点如下。
海藻糖其它单糖进入酵解途径
6.2三羧酸循环葡萄糖有氧氧化：本节要点如下。
三羧酸循环柠檬酸循环Hans Krebs（德国）1932-1936提出1953年诺贝尔奖Tricarboxylic acid cycle (TCA)线粒体内乙酰CoA经过氧化、脱羧，最终生成CO2并释放能量的过程。
糖酵解三羧酸循环电子传递与氧化磷酸化
一、丙酮酸脱羧生成乙酰CoA丙酮酸脱氢酶系
泛酸辅酶ACoA
丙酮酸脱氢酶系的组成：下表列出相关数据。
| 酶 | 辅酶 | 亚基数 |
|---|---|---|
| 丙酮酸脱氢酶（E1） | TPP | 24 |
| 二氢硫辛酸转乙酰酶（E2） | 硫辛酸 | 24 |
| 二氢硫辛酸脱氢酶（E3） | FAD | 12 |
此外还需要 CoA、Mg2+ 作为辅因子。
丙酮酸脱羧
反应过程：本节要点如下。
1.反应步骤
C1和C6C2和C5
（1）乙酰CoA+草酰乙酸→柠檬酸柠檬酸合酶
（２）柠檬酸→异柠檬酸顺乌头酸酶
顺乌头酸酶催化的反应
（３）异柠檬酸氧化脱羧→α-酮戊二酸和NADH异柠檬酸脱氢酶（TCA中第二个调节酶）
（4）α-酮戊二酸氧化脱羧→琥珀酰CoA和NADHα-酮戊二酸脱氢酶
TCA第一轮循环释放的CO2来自草酰乙酸，乙酰CoA的羰基碳在第二轮循环中全部释放，甲基碳的在第三轮循环中释放50%，以后每循环一轮释放余下的50%。
（5）琥珀酰CoA→琥珀酸和GTP琥珀酰CoA合成酶（琥珀酸硫激酶）TCA中唯一的底物水平磷酸化反应，直接生成GTP。
（6）琥珀酸脱氢→延胡索酸（反丁烯二酸）和FADH琥珀酸脱氢酶
丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂，可阻断三羧酸循环。
（7）延胡索酸水化→L-苹果酸延胡索酸酶具有立体异构特性，OH只加入延胡索酸双键的一侧，生成L-型苹果酸。
（8）L-苹果酸脱氢→草酰乙酸和NADHL-苹果酸脱氢酶
2.TCA循环小结（1）三羧酸循环简图
（3）一次底物水平磷酸化二次脱羧反应三个调节位点四次脱氢反应
（4）三羧酸循环中碳骨架的不对称反应乙酰CoA的C原子在第一轮TCA不被氧化。被标记的羰基碳在第二轮TCA中脱去。在第三轮TCA中，两次脱羧，可除去最初甲基碳的50%，以后每循环一次，脱去余下甲基碳的50%。标记Glucose的第二位碳原子，跟踪EMP、TCA途径中C2的去向。
３.一分子Glc完全氧化产生ATP的数量骨骼肌、脑细胞：30ATP（甘油磷酸穿梭）其它组织：32ATP（苹果酸穿梭）
葡萄糖完全氧化的能量计算
三羧酸循环的调节
三、TCA的生物学意义：本节要点如下。
四、TCA填补反应为合成其它化合物提供碳骨架
TCA填补途径：本节要点如下。
TCA填补反应
TCA填补反应
五、乙醛酸循环存在于植物和微生物体内乙醛酸
乙醛酸循环体
一分子乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸，经异柠檬酸裂解成乙醛酸和琥珀酸。琥珀酸进入线粒体后生成苹果酸，用于糖异生。乙醛酸与另一分子乙酰CoA合成苹果酸，脱氢生成草酰乙酸。
过量的草酰乙酸可以合成Glc乙醛酸循环可以将脂肪酸的降解产物乙酰CoA经草酰乙酸转化成Glc。2乙酰CoA+NAD++2H2O→琥珀酸+2CoA+NADH+2H+植物和微生物可以通过乙醛酸循环将脂肪转化成糖。
乙醛酸循环体脂肪酸生糖糖异生
植物种子中甘油三酯转化成糖
乙酰CoA氧化释放能量或合成糖和氨基酸
6.3磷酸戊糖途径Pentose phosphate：本节要点如下。
磷酸戊糖途径
1.6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核糖6-磷酸葡萄糖脱氢酶（调控酶），NADPH抑制此酶活性。
第一阶段
2.异构生成5-磷酸木酮糖
3.磷酸戊糖转酮、转醛反应生成酵解途径的中间产物（F-6-P，3-磷酸甘油醛）（1）转酮反应
5-磷酸木酮糖将二碳（羟乙酰基）转移到5-磷酸核糖的C1上，生成3-磷酸甘油醛和7-磷酸庚酮糖。
（2）转醛反应转醛酶将7-磷酸庚酮糖上的三碳（二羟丙酮基）转到3-磷酸甘油醛的C1上，生成4-磷酸赤鲜糖和6-磷酸果糖。
（3）转酮反应（转酮酶）
4-磷酸赤鲜糖接受另一分子5-磷酸木酮糖上的二碳单位（羟乙酰基），生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。分子重排的总结果是：2个5-磷酸木酮糖+1个5-磷酸核糖→2个6-磷酸果糖+1个3磷酸甘油醛
6个5碳糖转化成5个6碳糖
3.磷酸戊糖途径的中间产物，可进入糖酵解途径中，反之亦可。主要是6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛
1.产生大量的NADPH为生物合成提供还原力脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成，非光合细胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原及氨的同化等。
2.中间产物为许多化合物的合成提供碳骨架磷酸戊糖合成核酸4-磷酸赤藓糖与糖酵解中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸。
3.NADPH也可用于ATP合成跨线粒体穿梭转运，将氢转移至线粒体NAD+。胞质：α-酮戊二酸+ CO2+ NADPH + H+异柠檬酸+ NADP+线粒体内：异柠檬酸+ NAD+α-酮戊二酸+ CO2+ NADH + H+一分子Glc→12分子NADPH，12×2.5–1=29ATP
6.4糖的合成代谢光合作用，糖异生，单糖→多糖，结构多糖的生物合成等
糖的合成
一、光合作用（葡萄糖的生物合成）卡尔文循环Calvin，由CO2和H2O合成已糖合成动力（能量）是叶绿素吸收的光能第一阶段：原初反应，吸收光能，并将光能转化成电能。第二阶段：电子传递和光合磷酸化，将电能转化成化学能，推动ATP和NADPH的合成，后两者称为同化力，水被分解放出O2。
1.糖异生的证明大鼠禁食24h，肝糖原由7%降至1%。再喂乳酸、丙酮酸或TCA中间产物，肝糖原会增加。糖异生主要在肝脏中进行，肾上腺皮质中也有，脑和肌肉细胞中很少。
二、糖的异生作用植物利用光（续）：本节要点如下。
从丙酮酸开始合成PEP
（1）丙酮酸羧化成草酰乙酸（线粒体内）丙酮酸+CO2+ATP→草酰乙酸+ADP人和其它哺乳动物的丙酮酸羧化酶主要在肝肝和肾的线粒体内。
丙酮酸羧化酶还催化三羧酸循环的回补反应，草酰乙酸既是糖异生的中间物，又是三羧酸循环的中间物，丙酮酸羧化酶联系着三羧酸循环和糖异生作用。若细胞内ATP含量高，则三羧酸循环的速度降低，糖异生作用加强。丙酮酸羧化酶是别构酶，受乙酰CoA和高比值ATP/ADP的激活。
（3）苹果酸被重新氧化成草酰乙酸（线粒体外）苹果酸脱氢酶草酰乙酸+NADH+H+苹果酸+NAD+
（4）草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+CO2草酰乙酸+GTP
磷酸烯醇式丙酮酸沿糖酵解的逆方向生成1.：本节要点如下。
3.糖异生途径的前体
凡是能生成丙酮酸或成草酰乙酸的物质都可以生成葡萄糖，如TCA中全部的中间产物。植物和微生物经过乙醛酸循环，可将乙酰CoA转化成草酰乙酸，可以将脂肪酸转变成糖。反刍动物胃的肠道细菌分解纤维素，产生乙酸、丙酸、丁酸等，其中奇数碳脂肪酸可转变成琥珀酰CoA，进入TCA生糖途径。
糖异生和糖酵解代谢的调控：本节要点如下。
③在糖异生中，丙酮酸到PEP的转化由丙酮酸羧化酶调节；在酵解中被丙酮酸激酶调节。乙酰CoA激活丙酮酸羧化酶的活性，抑制丙酮酸脱氢酶的活性，因此，乙酰CoA过量时，可促进Glc生成。
⑤激素对酵解和异生的调控肾上腺素、胰高血糖素和糖皮质激素促进异生，胰岛素加强酵解。
三、糖原的合成与分解主要发生在肝脏、骨骼肌中（一）糖原分解代谢
糖原的水解
糖原的水解
1.UDP葡萄糖焦磷酸化酶G-1-P+UTP→UDP-葡萄糖+ppi
糖原合成代谢（续）：本节要点如下。
糖原合成
糖原合成－分枝酶
蔗糖的合成
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