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第1页：第十章 脂类代谢

第十章 脂类代谢

• 第十章脂类代谢
• 脂类概述
• 脂肪的代谢
• 磷脂代谢和固醇代谢
• 脂质代谢在工业上的应用

第2页：脂类概述1. 概念脂类

脂类概述1. 概念脂类

脂类概述1. 概念脂类

一、是脂肪和类脂的总称，它是由脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，是动物和植物体的重要组成成分。 脂类是广泛存在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存在着很大的差异，但它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶剂从细胞和组织中提取出来。

第3页：分类脂肪真脂或中性脂肪

分类脂肪真脂或中性脂肪

• （甘油三酯）类脂磷脂糖脂异戊二烯酯甾醇萜类甘油磷脂鞘氨醇磷脂卵磷脂脑磷脂脂质

第4页：贮藏物质/能量物质脂肪

贮藏物质/能量物质脂肪

• 脂类的功能

贮藏物质/能量物质脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式，它在体内氧化可释放大量能量以供机体利用。

脂肪组织储存脂肪,约占体重10-20%、1g脂肪在体内彻底氧化供能约38KJ，而1g糖彻底氧化仅供能16.7KJ.合理饮食脂肪氧化供能占20-30%空腹脂肪氧化供能占50%以上禁食1-3天脂肪氧化供能占85%饱食、少动脂肪堆积，发胖

第5页：脂类的功能

脂类的功能

• 提供给机体必需脂成分
• 必需脂肪酸亚油酸18碳脂肪酸，含两个不饱和键；
• 亚麻酸18碳脂肪酸，含三个不饱和键；
• 花生四烯酸20碳脂肪酸，含四个不饱和键；

生物活性物质激素、胆固醇等。

第6页：生物体结构物质

生物体结构物质

作为细胞膜的主要成分几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本组成成分。

保护作用脂肪组织较为柔软，存在于各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，对器官起保护作用。

用作药物卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。

第7页：脂类的消化小肠上段

脂类的消化小肠上段

、是主要的消化场所脂类微团胆汁酸盐乳化胰脂肪酶、辅脂酶等水解甘油一脂、溶血磷脂、长链脂肪酸、胆固醇等混合微团乳化4 脂类的消化吸收

第8页：十二指肠下段及空肠上段吸收

十二指肠下段及空肠上段吸收

• 在混合微团扩散小肠粘膜细胞内重新酯化载脂蛋白结合乳糜微粒门静脉肝脏2）、脂类的吸收

第9页：血脂与血浆脂蛋白血脂血浆中所含脂类

血脂与血浆脂蛋白血脂血浆中所含脂类

的总称，主要包括甘油三酯、磷脂、胆固醇、胆固醇酯及游离脂肪酸等。

血脂与血浆中的蛋白质结合形成水溶性复合物--血浆脂蛋白。

• ②由肝脏、脂肪细胞及其他组织合成后释放入血浆；
• 血脂来源：①肠道中食物脂类的消化吸收；

③储存脂肪动员释放入血浆。

• 5 血浆脂蛋白

第10页：④转变为其他物质

④转变为其他物质

• ①进入脂肪组织储存；
• ③构成生物膜；
• ②氧化供能；

④转变为其他物质。

• 血脂的去路：

第11页：脂肪的代谢：脂肪的分解代谢

脂肪的代谢：脂肪的分解代谢

• 脂肪的代谢
• 脂肪的分解代谢

第12页：甘油的分解

甘油的分解

（本页内容以图示为主，文字要点较少）

第13页：脂肪酸的氧化分解

脂肪酸的氧化分解

脂肪酸的氧化分解

2）（β-氧化） 饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子发生氧化，碳链在α位C原子与β位C原子间发生断裂，每次生成一个乙酰COA和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化.R1CH2CH2CH2CH2CH2COOH饱和脂肪酸β-氧化的实验证据：

第14页：1904年，F.Knoop的标记实验

1904年，F.Knoop的标记实验

• 实验前提：已知动物体内不能降解苯环
• 实验方案：用苯基标记的饱和脂肪酸饲喂动物马尿酸苯乙尿酸

第15页：脂肪酸的氧化分解

脂肪酸的氧化分解

• （β-氧化）

脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在线粒体外进行。

内质网和线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。

• 反应不可逆H2O2Pi

第16页：穿膜脂肪酸活化在细胞

穿膜脂肪酸活化在细胞

穿膜（脂酰CoA进入线粒体）脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。

第17页：脂肪酸的β氧化

脂肪酸的β氧化

长链脂酰CoA的β氧化是在线粒体脂肪酸氧化酶系作用下进行的，每次氧化断去二碳单位的乙酰CoA，再经TCA循环完全氧化成二氧化碳和水，并释放大量能量。

偶数碳原子的脂肪酸β氧化最终全部生成乙酰CoA。

• 脂酰CoA的β氧化反应过程如下：

第18页：脱氢脂酰CoA经脂酰CoA脱氢

脱氢脂酰CoA经脂酰CoA脱氢

酶催化，在其α和β碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。

加水（水合反应）△2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA。

第19页：脱氢L-β-羟脂酰CoA

脱氢L-β-羟脂酰CoA

在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。

硫解在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。

第20页：

第21页：脂肪酸β-氧化的能量生成

脂肪酸β-氧化的能量生成

• 以16C的软脂酸为例
• NADH和FADH2进入呼吸链NADH 3 FADH2 2
• 乙酰COA---TCA----12ATP

经7次β-氧化(C16—C14—C12—C10—C8—C6—C4—2C2)o第一次β-氧化产生17-2=15ATPo后6次不经活化产生17 ×6=102ATPo共产生15+102+12=129ATP16C的软脂酸彻底氧化产生129ATP个。

当软脂酸氧化时，产生-9790.56KJ，ATP水解生成ADP+Pi时，自由能变化为-30.54KJ／mol。

• o30.54 ×1299790.56×100%≈40%
• 所以软脂酸在β-氧化时能量转化率,约为40%.

第22页：乙酸+氢气产物

乙酸+氢气产物

• 好氧情况CO2+ H2O厌氧情况（厌氧微生物）水解H2O？
• +乙酸FADH2+NADH+H+？
• 2H2↑+ 辅酶氢气甲烷↑甲烷菌

本页源文件为图片化表格，文字抽取后列结构已粘连，暂按原文罗列，建议对照原图还原为表格。

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第24页：不饱和脂肪酸的β氧化

不饱和脂肪酸的β氧化

单不饱和脂肪酸的氧化油酸的β氧化△3顺-△2反烯脂酰CoA异构酶（改变双键位置和顺反构型）少了一次脂酰-CoA脱氢酶的作用，少了1个FADH2

第25页：

第26页：多不饱和脂酸的氧化亚油酸的β氧化

多不饱和脂酸的氧化亚油酸的β氧化

（18碳脂肪酸，含两个不饱和键）△3顺—△2反烯脂酰CoA异构酶（改变双键位置和顺反构型）β-羟脂酰CoA差向酶（改变β-羟基构型：D→L型）（146—2—2）ATP

第27页：

第28页：奇数碳脂肪

奇数碳脂肪

• 酸的β氧化奇数碳脂肪酸经过反复的β氧化可以产生丙酰CoA，丙酰CoA有两条代谢途径

第29页：丙酰CoA转化成琥珀酰CoA，进入TCA

丙酰CoA转化成琥珀酰CoA，进入TCA

。

动物体内存在这条途径，因此，在动物肝脏中奇数碳脂肪酸最终能够异生为糖。

第30页：丙酰CoA转化成乙

丙酰CoA转化成乙

酰CoA，进入TCA 这条途径在植物、微生物中较普遍。

第31页：脂酸的其它氧化途径α-氧化

脂酸的其它氧化途径α-氧化

1956年，在植物种子、叶和动物脑、肝中发现，在细胞微粒体中含α-氧化必需的α-羟酸氧化脱羧酶系。

此在降解支链脂肪酸、奇数链脂肪酸、过分长链脂肪酸有重要作用。

• Cn脂肪酸→ α-羟脂酸→ α-酮酸C(n-1)脂肪酸CO2

第32页：饱和脂肪酸的ω-氧化作用

饱和脂肪酸的ω-氧化作用

• （12C以下的脂肪酸）
• 在动物体内，12碳以上的脂肪酸是通过β-氧化进行分解作用；

少于12碳的脂肪酸可在微粒体中经ω-氧化作用分解，其在脂肪酸分解代谢中不占主要地位。

第33页：脂肪酸在酶催化下

脂肪酸在酶催化下

脂肪酸在酶催化下

脂肪酸在酶催化下，其ω碳（末端甲基C）原子发生氧化，先生成ω-羟脂酸，继而氧化成α,ω-二羧酸的反应过程，称为ω-氧化。

第34页：乙酰COA 的可能去路

乙酰COA 的可能去路

• TCA CO2+H2O+能量
• 乙醛酸循环糖异生糖
• 脂肪酸、固醇等合成的原料
• 在动物肝、肾脏中有可能产生乙酰乙酸、D-

-羟丁酸和丙酮（酮体）。

第35页：乙醛酸循环

乙醛酸循环

---C=OCOO-CH2COO-乙酰COA柠檬酸合成酶COACH2COO-HO-C-COO-COO-CH2----异柠檬酸裂解酶CH2COO-HC-COO-COO-HO-C-H----CHOCOO--HO-C-HCOO-H-CHCOO----COA苹果酸合成酶乙酰COA细胞质草酰乙酸逆EMP糖脂酰COA

• -氧化（存在微生物和植物中）线粒体TCA草酰乙酸天冬氨酸琥珀酸

第36页：乙醛酸循环的生物学意义

乙醛酸循环的生物学意义

• 可看成TCA循环的一条支路（琥珀酸可进入TCA）
• 苹果酸进入细胞质可进行再氧化草酰乙酸糖异生糖（油料种子萌发时脂肪转变成糖）
• 对于某些植物、微生物，乙酸、乙酸盐、乙酰COA等成为赖以生存的细胞原料

第37页：酮体的生成与代谢

酮体的生成与代谢

A、生酮作用：脂肪酸β-氧化产生过量的乙酰CoA在肝脏中生成酮体的过程。

第38页：酮体代谢：1）酮体

酮体代谢：1）酮体

• B、：D-

-羟丁酸、乙酰乙酸、丙酮合称酮体。

病理：糖尿病人，乙酰乙酸形成速度＞分解，血中出现大量酮体。

第39页：肝的作用

肝的作用

• 肝细胞线粒体中有生酮作用的所有酶，[乙酰CoA]↑时，酮体为肝的正常代谢产物；

肝中氧化酮体的酶活低，故酮体入血到肝外组织。

第40页：酮体的利用

酮体的利用

在心、肾、脑、骨骼肌中进行。

乙酰乙酸→乙酰乙酰CoA →乙酰CoAβ-羟丁酸→乙酰乙酸→ →乙酰CoA丙酮→ →丙酮酸或乳酸→糖异生

在这些细胞中，酮体进一步分解成乙酰CoA→TCA，产生ATP。

第41页：酮体的概念

酮体的概念

• E）酮体的作用：1）是肝输出能源的一种形式；
• 酮体是小分子，溶于水，可通过血脑屏障和毛细血管，是肌肉、脑、心、肾的能源分子；
• 正常血液中0.3-5mg/dl，体内可分解之；

饥饿、糖尿病时，脂肪动员，酮体，引起酮症酸中毒。

第42页：脂肪酸的生物合成

脂肪酸的生物合成

在肝、脂肪组织、小肠进行。

• 为多步酶促反应，有二种方式：
• 从无到有途径：全合成途径，在胞质进行；

碳链延长途径：在已有脂肪酸链上加2碳物，酶系在线粒体和微粒体中。

• 脂肪的生物合成

第43页：

第44页：脂类代谢的概述

脂类代谢的概述

• a）概述：
• 碳源：乙酰CoA（来自β-氧化、丙酮酸氧化脱羧、生酮aa）在线粒体中；
• 酶：脂肪酸合成酶复合体在胞质；
• NADPH为还原剂

脂酰载体蛋白（acyl carrier protein,ACP-SH）：脂肪酸合成时以共价键连接其上。

• 、从无到有途径

第45页：脂酰载体蛋白

脂酰载体蛋白

• （ACP）

脂肪酸合成酶系统有7种蛋白质参加反应，以无酶活性的ACP为中心。

ACP以磷酸泛酰巯基乙胺为辅基，通过辅基上SH基的酯化，携带脂肪酸合成的中间物从一酶到另一酶的活性中心上。

第46页：脂肪酸合成酶作用机理

脂肪酸合成酶作用机理

哺乳动物的6种酶在一条多肽链上，属多功能酶，以ACP为辅基。

第47页：乙酰CoA进入细胞质

乙酰CoA进入细胞质

乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸，进入胞质后再经裂解酶裂解。

第48页：乙酰-丙二酰ACP的合成

乙酰-丙二酰ACP的合成

• (c）

第49页：合成过程

合成过程

• 缩合：
• 丙二酰ACP缩合酶催化

第50页：脱水：3-羟基酰基-ACP脱水酶催化

脱水：3-羟基酰基-ACP脱水酶催化

• 还原：β-酮脂酰ACP还原酶，NADPH为还原剂
• 脱水：3-羟基酰基-ACP脱水酶催化

第51页：烯脂酰ACP还原酶催化

烯脂酰ACP还原酶催化

• 烯脂酰ACP还原酶催化
• 四步反应产生一4C分子，每重复一轮，延长2C；

经7轮反应可产生1分子软脂酸。

第52页：碳链延长

碳链延长

• 、碳链延长：
• 在线粒体、内质网中进行；
• 在16C基础上以乙酰CoA、丙二酰CoA为2C供体；

反应可看作β-氧化逆反应。

每次加2C，可至22、24C，多为18C。

• 脱氢还原水合脱水脱氢还原硫解分裂缩合丙二酰-

第53页：不饱和脂肪

不饱和脂肪

酸的合成不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱和酶催化形成。

人体内含有的不饱和脂肪酸主要有棕榈油酸（16C，一个不饱和键）、油酸（18C，一个不饱和键）、亚油酸（18C，两个不饱和键）、亚麻酸（18C，三个不饱和键）以及花生四烯酸（20C，四个不饱和键）等，前两种单不饱和脂肪酸可由人体自己合成，后三种为多不饱和脂肪酸，必须从食物中摄取，因为哺乳动物体内没有△9以上的去饱和酶。

第54页：脂肪合成

脂肪合成

（本页内容以图示为主，文字要点较少）

第55页：3 磷脂代谢和固醇代谢

3 磷脂代谢和固醇代谢

（本页内容以图示为主，文字要点较少）

第56页：磷脂的降解

磷脂的降解

• (P185)

第57页：磷脂的合成代谢

磷脂的合成代谢

（本页内容以图示为主，文字要点较少）

第58页：胆固醇合成具体过程-1

胆固醇合成具体过程-1

• 胆固醇合成(P204)具体过程-1

第59页：胆固醇的合成-2

胆固醇的合成-2

（本页内容以图示为主，文字要点较少）

第60页：胆固醇的转化和排泄

胆固醇的转化和排泄

• 转化为胆酸及其衍生物
• 转化为类固醇激素
• 转化为VD7-脱氢胆固醇麦角固醇紫外线VD3紫外线VD2

第61页：4 脂质代谢在工业上的应用

4 脂质代谢在工业上的应用

在食品工业中的应用1)脂酶水解食品中的脂肪------影响食品风味2)脂酶催化的酯交换------生产新产品的一种方法

• 脂肪酸发酵
• 石油开釆和处理石油污染