06 第六章 微生物的代谢.ppt

第1页：第六章微生物的代谢

第六章微生物的代谢

第2页：第六章微生物的代谢

• 第六章微生物的代谢
• 教学目标与要求：
• 要求掌握微生物代谢的特点、微生物发酵和呼吸的概念及其主要类型；
• 掌握微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理,进而理解微生物呼吸与发酵的实质；重点掌握化能异养微生物的产能方式；了解细菌的光合作用和化能自养微生物的产能方式；
• 了解微生物对有机物的分解代谢、了解生物固氮作用和生物的代谢活动在人类生活及生产中的应用,理解微生物的代谢调节。

第3页：各种类型的微生物细胞，通过单纯扩散

• 各种类型的微生物细胞，通过单纯扩散、促进扩散（易化扩散）、主动运输和基团转位等方式，将各种营养物质由外界环境摄入微生物细胞中。
• 当营养物质进入微生物细胞后，要面临着一系列的化学变化。
• 微生物细胞将要面临的这一系列的化学变化即为：微生物的代谢。

第4页：代谢

代谢

代谢(metabolism)是细胞内发生的各种化学反应的总称

第5页：第六章微生物的代谢分解代谢物质代谢合成代谢微

第六章微生物的代谢分解代谢物质代谢合成代谢微生物代谢产能代谢能量代谢耗能代谢

第6页：大分子物质的降解淀粉、脂肪、蛋白质

大分子物质的降解淀粉、脂肪、蛋白质、果胶质等胞外酶的作用葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等分解代谢（catabolism）分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。

第7页：合成代谢（anabolism）

• 合成代谢（anabolism）
• 合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。
• 合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。
• 在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。
• 这些能量用于：
• 1合成代谢2微生物的运动和运输3热和光
• 无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。

第8页：第一节微生物对有机物的分解代谢

• 第一节微生物对有机物的分解代谢
• 有机化合物是异养微生物的供氢体。许多有机化合物包括大分子的多糖、蛋白质、核酸、类脂以及碳氢化合物、芳香族化合物等，都可被不同类型的异养微生物所分解利用。
• 但大分子化合物不能透过细胞质膜，它们必须被微生物所产生的胞外酶水解成为组成它们的小分子单体后，才能被微生物吸收利用。

第9页：一、含碳有机物（多糖）的分解代谢

• 一、含碳有机物（多糖）的分解代谢
• 这类有机物包括：淀粉、纤维素、半纤维素、果胶质、木素和芳香族化合物等。
• （一）淀粉的分解代谢
• 植物淀粉包括直链和支链，是葡萄糖多聚物。直链淀粉是由许多葡萄糖单体以α-1.4葡萄糖苷键所聚合的大分子；支链淀粉是由α-1.6糖苷键形成侧链。（在一般淀粉中，直链淀粉的含量约为80%，支链淀粉为20%）。淀粉能被多种微生物分解，微生物分解淀粉的酶类很多，作用方式各异，作用后的产物也不同。

第10页：α-淀粉酶（液化型淀粉酶）

• 1. α-淀粉酶（液化型淀粉酶）：•它可以从直链淀粉的内部任意切割α-1.4糖苷键，最终的产物是麦芽糖和少量的葡萄糖，二者的比例约为6：1。
• α-淀粉酶不能水解α-1.6糖苷键，以及靠近α-1.6糖苷键的α-1.4糖苷键，但可越过此键，在分支点的较远位直链内部水解α-1.4糖苷键，因此淀粉水解的产物是麦芽糖、含有6个葡萄糖单位的寡糖和带有α-1.6糖苷键的小分子糊精（寡糖）。
• 由于α-淀粉酶可在淀粉的内部任意切。

第11页：2．糖化型淀粉酶：这

• 2．糖化型淀粉酶：这是一类酶的总称。其共同特点是可以将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖。这类酶至少有三种：
• ①β-淀粉酶（淀粉-1.4-麦芽糖苷酶）：它是从直链淀粉的外端（非还原端）开始作用于α-1.4糖苷键，每次水解出一个麦芽糖分子，可将直链淀粉彻底水解成麦芽糖。因为被β-淀粉酶所打断的键发生改变，结果是形成β-麦芽糖即麦芽糖的还原碳是β-构型的。
• β-淀粉酶也不能水解α-1.6糖苷键，而且也不

第12页：②淀粉-1.4-葡萄糖苷酶

• ②淀粉-1.4-葡萄糖苷酶：•此酶也是从淀粉分子的非还原末端开始，依次以葡萄糖为单位逐步作用于淀粉分子中的α-1.4糖苷键，生成葡萄糖，此酶也不能水解α-1.6糖苷键，但可越过此键，在分支的直链内部继续水解α-1.4糖苷键，因此，此酶作用于直链淀粉后的作用产物几乎全部是葡萄糖。
• 此酶也分解麦芽糖。
• 根霉与曲霉普遍能合成与分泌此酶。

第13页：③淀粉-1.6-葡萄糖苷酶

• ③淀粉-1.6-葡萄糖苷酶（异淀粉酶又称极限糊精酶）：
• 此酶专门分解淀粉分子的α-1.6糖苷键，生成葡萄糖，它能水解α-淀粉酶和β-淀粉酶作用淀粉后的产物极限糊精。黑曲霉和米曲霉能产生和分泌此酶。
• 淀粉在上述四类酶的共同作用下能完全水解为葡萄糖。微生物的淀粉酶可用于酿酒、纺织工业织物脱浆、以及代替酸水解法生产葡萄糖等。各种类型的淀粉酶可用工业方法利用微生物来生产。

第14页：二）纤维素与半纤维素的分解代谢

（二）纤维素与半纤维素的分解代谢•纤维素是植物细胞壁的主要成分，是世界上最丰富的碳水化合物，它也是由葡萄糖通过糖苷键连接而成的大分子化合物，它与淀粉不同的是，葡萄糖通过β-1.4-糖苷键连接起来，而且分子量更大，更不溶于水，均不能直接被人和动物消化，但它可以被许多真菌如大型真菌和小型真菌中的木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放线菌与细菌中的一些种分解与利用。细菌中常见的纤维素分解菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、瘤胃细菌等。

第15页：能利用纤维素生长的微生物具有纤维素酶

• 能利用纤维素生长的微生物具有纤维素酶。
• 纤维素酶也是一群作用于纤维素的酶的总称，又有纤维素酶复合物之称。包括C1酶、CX酶（CX1酶、CX2酶两种）和纤维二糖酶（即β-葡萄糖苷酶）等类型。
• C1酶主要是作用于天然纤维素，使之转变成水合非结晶纤维素；
• CX1酶是一种内断型的纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子内部作用于β-1.4-糖苷键，生成纤维糊精与纤维二糖；CX2酶则是一种外断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维

第16页：三）果胶质的分解代谢

• （三）果胶质的分解代谢
• 果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质。它主要是由D-半乳糖醛酸通过α-1.4糖苷键连接起来的直链高分子化合物，其分子中大部分羧基形成了甲基酯；不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。
• 天然果胶质是一种水不溶性的物质，通常被称为原果胶。在原果胶酶的作用下，被转化成水可溶性的果胶；再进一步被果胶甲酯水解酶催化去掉甲酯基团，生成果胶酸，最后被果胶酸酶水解，切断α-1.4糖苷键，生成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸

第17页：四）几丁质的分解代谢

• （四）几丁质的分解代谢•几丁质是一种由N-乙酰葡萄糖胺通过β-1.4-糖苷键连接起来，又不易分解的含氮多糖类物质。
• 它是真菌细胞壁和昆虫体壁的组成成分，一般的生物都不能分解利用，只有某些细菌（如溶几丁质芽孢杆菌）和放线菌（链霉菌属、诺卡氏菌属中的种类）能分解利用它，进行生长。
• 这些微生物能合成与分泌几丁质酶，使其水解成几丁二糖，再通过几丁二糖酶进一步水解成N-乙酰葡萄糖胺。

第18页：二、蛋白质和氨基酸的分解代谢

• 二、蛋白质和氨基酸的分解代谢•蛋白质及其不同程度的降解产物通常是作为微生物的氮源物质或作为生长因子，但在某些条件下，这些物质也可作为某些机体的能源物质。
• 含氮有机物通过微生物分解产生氨的过程称为氨化作用。
• 氨化作用在提供植物营养上有重要作用。
• 氨基酸脱氨以后，转变成不含氮的有机物，然后，进一步被氧化放出能量。

第19页：一）蛋白质的分解代谢蛋白质肽肽酶蛋白酶

（一）蛋白质的分解代谢蛋白质肽肽酶蛋白酶氨基酸相应AA酶氧化脱氨还原脱氨水解脱氨直接脱氨土壤中含有的蛋白质物质，主要靠蛋白质分解菌分解，生成简单的含氮化合物，再供植物与微生物利用。在食品工业中，传统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作也都是利用了微生物对蛋白质的分解作用。

第20页：二）氨基酸的分解代谢

• （二）氨基酸的分解代谢
• 微生物对氨基酸的分解主要是脱氨作用和脱羧作用。
• 1．脱氨作用：脱氨作用因微生物的种类不同、分解条件不同以及氨基酸的不同，会有不同的分解方式与产物。通常情况下，脱氨作用可分为氧化脱氨、还原脱氨、直接脱氨、水解脱氨和氧化-还原偶联脱氨（Stickland史提克兰得反应）等脱氨方式。

第21页：1）氧化脱氨

• （1）氧化脱氨•这种脱氨方式只有在有氧的条件下才能进行，专性厌氧菌没有这种脱氨作用。
• 所谓氧化脱氨，是指在酶催化下，氨基酸在氧化脱氨的同时释放游离氨的过程。
• 微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一是以FAN或FMN为辅基的氨基酸氧化酶；另一类是氨基酸脱氢酶，以NAD或NADP作为氢的载体，转给分子氧。
• 其反应的通式：2RCHNH2COOH＋O2-→2RCOCOOH＋2NH3如：CH3CHNH2COOH＋1/2O2------→CH3COCOOH＋NH3。

第22页：2）还原脱氨

• （2）还原脱氨
• 还原脱氨作用是指在无氧条件下进行，生成饱和脂肪酸的过程。能够进行该过程的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。其通式为：
• RCHNH2COOH＋2H2---→ RCH2COOH＋NH3
• 在腐败蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸生成。如梭状芽孢杆菌可使甘氨酸还原成乙酸；使丙氨酸还原为丙酸；使天冬氨酸还原脱氨为琥珀酸。COOHCH2CHNH2COOH＋2H2--→HOOCCH2CH2COOH＋NH3

第23页：3）直接脱氨

• （3）直接脱氨
• 氨基酸直接脱氨，在脱氨的同时，其α、β键减饱和，结果生成不饱和脂肪酸，其通式为：
• R-CH2-CHNH2-COOH---→ R-CH=CH-COOH＋NH3
• 如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脱氨生成反丁烯二酸（延胡索酸）
• COOHCH2CHNH2COOH----→HOOCCH=CHCOOH

第24页：4）水解脱氨

• （4）水解脱氨
• 氨基酸经水解脱氨生成羟酸。其通式为：
• RCHNH2COOH＋H2O---→ RCHOHCOOH＋NH3
• CH3CHNH2COOH（丙氨酸）＋H2O----→CH3CHOHCOOH（乳酸）＋NH3
• 有的氨基酸在水解脱氨的同时又脱羧，结果生成少一碳原子的醇类。如：丙氨酸CH3CHNH2COOH＋H2O---→ CH3CH2OH＋CO2＋NH3通式：RCHNH2COOH＋H2O--→RCH2OH＋CO2＋NH3

第25页：4）水解脱氨

• （4）水解脱氨•不同的氨基酸经水解可生成不同的产物，同种水解后也可形成不同的产物。
• 在食品工业中，有许多水解脱氨的实例。
• 如粪链球菌使精氨酸水解脱氨生成瓜氨酸；大肠杆菌、变形杆菌、枯草杆菌和酵母菌等水解半胱氨酸生成丙酮酸、NH3和H2S；大肠杆菌和变形杆菌等水解色氨酸生成吲哚、丙酮酸和NH3，当加入对二甲基氨基苯甲醛试剂时，试剂与吲哚反应生成红色的玫瑰吲哚，利用此反应可进行菌种鉴定。

第26页：5）氧化-还原偶联脱氮（Stickland

• （5）氧化-还原偶联脱氮（Stickland反应）
• 在某些梭菌和酵母菌中存在由两种氨基酸参与的脱氨反应，其中一种是进行氧化脱氢，脱下的氢去还原另一种氨基酸，使其发生还原脱氨，两者偶联进行氧化还原脱氮。其反应通式如下：
• R′CHNH2COOH＋R″CHNH2COOH＋H2O---→ R′COCOOH＋R″CH2COOH＋2NH3
• 并不是任何两种氨基酸之间都能进行这种反应,有些氨基酸只能作供氢体,另一些氨基酸也只能作受氢体。如丙氨酸与甘氨酸之间的反应。

第27页：1．脱氨作用

• 1．脱氨作用•氨基酸脱氨后的产物是有机酸，因不同的微生物和不同的环境条件进入不同的代谢途径，而生成不同的产物。
• 如丙酮酸在有氧条件下进入TCA循环被氧化成CO2和H2O同时获得能量；在无氧条件下，则进行发酵作用，生成饱和脂肪酸或醇类。
• 酮酸也可以作为氨基的受体重新生成氨基酸。

第28页：2．脱羧作用

• 2．脱羧作用•氨基酸的脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中。
• 不同的氨基酸由相对应的氨基酸脱羧酶催化脱羧，此种脱羧酶专一性很高，它通常以磷酸吡哆醛作为辅基，且大多数是诱导酶。
• 氨基酸脱羧反应通式：RCHNH2COOH------------→ RCH2NH2＋CO2氨基酸脱羧酶。

第29页：2．脱羧作用

• 2．脱羧作用
• 一元氨基酸脱羧，产物是一元胺；二元氨基酸脱羧，产物是二元胺。二元胺类物质也叫尸胺，对人体有毒性。如食品中的肉类制品，当其中的蛋白质腐败时就生成二元胺类物质。如赖氨酸脱羧后生成尸胺，其反应为：
• H2N(CH2)4CHNH2COOH---→H2N(CH2)4CH2NH2
• 氨基酸的脱羧作用在大肠杆菌、粪链球菌、腐败梭状芽孢杆菌以及曲霉中都已发现，但在葡萄球菌和假单胞菌中尚未见到。

第30页：第二节微生物的能量代谢能量代谢

第二节微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢的核心问题最初能源有机物化能异养菌日光光能营养菌无机物化能自养菌通用能源（ATP）与其他生物一样微生物的能量代谢活动中所涉及的主要是ATP形式的化学能.

第31页：微生物代谢的显著特点：（1）代谢旺盛

• 微生物代谢的显著特点：（1）代谢旺盛；（2）代谢极为多样化；（3）代谢的严格调节和灵活性。
• 光能型微生物产能：光合磷酸作用产能植物型（蓝细菌）：放氧性光合作用光合细菌：非放氧性光合作用
• 化能异养型微生物产能：氧化磷酸化作用发酵型产能：（最终电子受体为有机物）呼吸型产能：有氧呼吸和无氧呼吸
• 化能自养

第32页：微生物代谢所需能量

• 微生物代谢所需能量，绝大多数是通过生物氧化作用而获得的。
• 生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢和失去电子3种所谓生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应。
• 生物氧化的过程有脱氢（或电子）、递氢（或电子）、和受氢（或电子）3个阶段。
• 产能（ATP）生物氧化的功能：产还原力[H]产小分子中间代谢物。

第33页：有氧呼吸生物氧化的类型

• 有氧呼吸生物氧化的类型：无氧呼吸发酵在产能代谢中，微生物能以各种有机的和无机的氧化物作为生物氧化的基质。
• 而其中以葡萄糖最为重要。
• 它是异养微生物的主要碳源和能源，可直接进入糖代谢途径被降解成小分子物质---丙酮酸（降解途径有四条）.异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。

第34页：一、化能异养微生物的生物氧化和产能

• 一、化能异养微生物的生物氧化和产能
• 微生物获得能量的基质主要是糖类，通过糖的氧化或酵解释放能量，并以高能磷酸键的形式（ADP、ATP）储存能量。
• 微生物生物氧化的类型分为呼吸与发酵。在生物氧化过程中，微生物的营养物（如葡萄糖）经脱氢酶作用所脱下的氢，需经过一系列中间递氢体（如辅酶I、辅酶II、黄素蛋白等）的传递转运，最后将氢交给受氢体。以无机物为受氢体的生物氧化过程，称为呼吸，其中以分子氧为受氢体的称有氧呼吸；而以无机化合物（如硝酸盐、硫酸盐）为受氢体的称无(厌)氧呼吸。生物氧化中以各种有机物为受氢体的称为发酵。

第35页：一、化能异养微生物的生物氧化和产能

一、化能异养微生物的生物氧化和产能（一）底物脱氢的途径葡萄糖降解成小分子物质有四条途径1、EMP途径2、ED途径3、HMP途径4、PK途径Ｏ２TCA循环无Ｏ２无氧呼吸发酵

第36页：一、化能异养微生物的生物氧化

一、化能异养微生物的生物氧化和产能底物脱氢的途径及其与递氢、受氢的联系

第37页：EMP途径（糖酵解）葡萄糖降解

1、EMP途径（糖酵解）葡萄糖降解的四种途径总反应式：Ｃ６Ｈ１２Ｏ６＋２ＮＡＤ＋２Ｐｉ＋２ＡＤＰ→２ＣＨ３ＣＯＣＯＯＨ＋２ＮＡＤＨ２＋２ＡＴＰ

第38页：1：葡萄糖经转化为1，6—二磷酸果糖后

• 1：葡萄糖经转化为1，6—二磷酸果糖后，在醛缩酶催化下，裂解成两个3C化合物，由此再转化成2分子丙酮酸。
• 这条途径是生物界所共有。
• 2:一、三和十步反应不可逆; 3:不消耗氧4:对专性厌氧（无氧呼吸）微生物来说EMP途经是产能的唯一途径•EMP途径特点5：两个ATP是通过基质（底物）水平磷酸化的方式产生(1,3--。

第39页：EMP途径的生理功能：1

• EMP途径的生理功能：1、为微生物的生理活动提供ATP、NADH2、中间产物为菌体合成提供碳架3、在一定条件下，可沿EMP途径逆转合成多糖
• 反应中所生成的NADH2不能积存，必须被重氧化为NAD后，才能继续不断地推动全部反应。NADH2被重氧化的方式，因不同微生物和条件而异。在无氧条件下，NADH2的受氢体可以是丙酮酸本身（乳酸菌的乳酸发酵）；可以是丙酮酸的降解产物，如乙醛（酵母菌的酒精发酵）；也可以是无机的NO3－（脱氮小球菌的无氧呼

第40页：HMP途径--磷酸戊糖途径（旁路）

2、HMP途径--磷酸戊糖途径（旁路）为循环途径

第41页：6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-

6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOHC=OH-C-OHH-C-OHD CH2OPCH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖C=OH-C-OHH-C-OHH-C-OPHCH2OHH-C-OHH-C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OPHCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途径

第42页：从6-磷酸-葡萄糖开始

• 从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。
• HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径，—磷酸戊糖支路。
• HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。
• 一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。
• HMP途径。

第43页：•生理功能：HMP途径主要

• 生理功能：HMP途径主要是提供生物合成所需要的大量还原力（NADPH＋H+）和各种不同长度的碳架原料。如5-磷酸核（酮）糖、4-磷酸赤鲜糖等。该途径还与光能和化能自养微生物的合成代谢密切联系，途径中的5-磷酸核酮糖可以转化为固定CO2时的CO2受体---1,5-二磷酸核酮糖.
• 特点是：有HMP

第44页：3ED途径又称2－酮－3脱氧－6－磷酸裂解

• 3ED途径又称2－酮－3脱氧－6－磷酸裂解（KDPG)途径ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。
• ED途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。
• ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在ED途径不如EMP途径经济。
• ED途径过程：葡萄糖→→→KDPG 甘油醛-3-磷酸丙酮酸→丙酮酸EMPKDPG醛缩酶。

第45页：

第46页：1）仅在细菌中（假单胞菌属）被发现

• （1）仅在细菌中（假单胞菌属）被发现；（2）葡萄糖经转化成2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-P甘油醛。
• 后者再经过EMP途径后半部分转化成丙酮酸。
• 其结果和EMP途径一样，都自每分子葡萄糖产生两分子丙酮酸；但2个丙酮酸的来历不同（3。

第47页：4磷酸解酮酶途径这条途径

4磷酸解酮酶途径这条途径

4磷酸解酮酶途径这条途径是由Warburg、Dickens、Horecher等人发现的，又称WD途径，又因特征酶是磷酸解酮酶，所以又称磷酸解酮酶途迳

第48页：没有EMP、ED

• 没有EMP、ED、HMP途径的细菌通过PK途径分解葡萄糖。PK途径又有磷酸戊糖酮解酶途径和磷酸己糖酮解酶途径之分。肠膜状明串珠菌利用磷酸戊糖酮解酶途径分解葡萄糖；而双歧杆菌是利用磷酸己糖酮解酶途径分解葡萄糖。4 磷酸解酮酶途径
• 磷酸戊糖酮解酶途径的关键反应为5-磷酸木酮糖裂解成乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛，关键酶是磷酸戊糖酮解酶，乙酰磷酸通过进一步反应生成乙酸，3-磷酸甘油醛经丙酮酸转化为乳酸。1分子葡萄糖经磷酸戊糖酮解酶途径产生乳酸、乙酸、ATP、和

第49页：PK途径：5－P－

PK途径：5－P－木酮糖磷酸戊糖解酮酶乙酰磷酸3-磷酸甘油醛乙酸乳酸2葡萄糖HK途径：5－P－木酮糖乙酰磷酸4-磷酸赤鲜糖

第50页：在磷酸己糖酮解酶途径中

• 在磷酸己糖酮解酶途径中，由磷酸解酮酶催化的反应有两步：①1分子6-磷酸果糖由磷酸己糖酮解酶催化裂解为4-磷酸赤鲜糖和乙酰磷酸；②另1分子6-磷酸果糖则与4-磷酸赤鲜糖反应生成2分子磷酸戊糖，而其中1分子5-磷酸核糖在磷酸戊糖酮解酶催化下分解成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。
• 1分子葡萄糖经磷酸戊糖酮解酶途径产生乳酸、乙酸、ATP、和NADH各1分子。
• 1分子葡萄糖经磷酸己糖酮解酶途径生成1分子乳酸、1.5分子乙酸以及2.5分子ATP。

第51页：丙酮酸的代谢----产能方式（1）有氧呼吸

5、丙酮酸的代谢----产能方式（1）有氧呼吸（2）无氧呼吸（3）发酵

第52页：1）有氧呼吸A、TCA循环

• （1）有氧呼吸A、TCA循环•TCA循环的重要功能不仅在于产能，而且还是物质代谢的枢纽。
• 它既起着联系糖、蛋白质、与脂肪代谢的桥梁作用，又为很多重要物质的合成代谢提供各种碳架的原料。
• 为人类提供各种有用的产物如柠檬酸等。

第53页：TCA循环

5、TCA循环

第54页：

第55页：葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点

葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别

第56页：二）递氢和受氢

（二）递氢和受氢

第57页：有氧呼吸（respiration

1、有氧呼吸（respiration）又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物常规方式脱氢后，脱下的氢经完整的呼吸链又称电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。

第58页：A、电子传递链（呼吸链）电子传递链———

A、电子传递链（呼吸链）电子传递链———存在于微生物细胞质膜或线粒体内膜上的由一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系。它是一种定向有序的、氧化还原电势按照有低到高顺序排列的氢和电子的传递系统。

第59页：电子传递链

电子传递链

第60页：氧化磷酸化的机制：中心思想

氧化磷酸化的机制：中心思想：电子传递导致膜内外出现质子浓度差，从而将能量隐藏在质子势中，推动质子由膜外进入膜内，通过F1－F0ATP酶偶联，产生ATP。化学渗透假说

第61页：ATP酶膜外膜内ATP1978Nobel

ATP酶膜外膜内ATP1978Nobel奖

第62页：B、氧化磷酸化氧化磷酸化————

B、氧化磷酸化氧化磷酸化————营养物质在生物氧化过程中形成的NAD(P)H和FADH2，通过电子传递链将氢和电子传递给氧或其他氧化型物质，同时偶联着ATP的形成，这种产生ATP的方式，即氧化磷酸化。NAD(P)+呼吸链的氧化磷酸化产能效率比FAD+呼吸链的产能效率高；细菌中存在着多种呼吸链，一般好氧菌呼吸链的氧化磷酸化产能效率高于兼性和厌氧菌。

第63页：C、底物（基质）水平磷酸化———

C、底物（基质）水平磷酸化———不经过电子传递链，而在营养物质的生物氧化过程中将高能磷酸键直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式即底物（基质）水平磷酸化。

第64页：有氧呼吸特点

• 有氧呼吸特点
• 基质氧化彻底生成CO2和H2O，（少数氧化不彻底，生成小分子量的有机物，如醋酸发酵）。
• E系完全，分脱氢E和氧化E两种E系。
• 产能量多，一分子G净产38个ATP

第65页：无氧呼吸

• 2、无氧呼吸（anaerobic respiration）又称厌氧呼吸，是指在厌氧条件下，厌氧或兼性厌氧菌,以外源无机氧化物（ＮＯ３－、NO2－、SO4２－、S2O32-、CO2、Fe3+等）或有机物(延胡索酸等，罕见)作为呼吸链末端的氢（电子）受体时，发生的一类产能效率低的特殊的生物氧化。
• 特点是底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化的产能反应。
• 进行厌氧呼吸的微生物极大多数是细菌，据受体的种类不同而有多种类型。

第66页：硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体

• 硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物氧化过程。
• 它是指NO3-被某些微生物还原为NO2-，再逐步还原为NO、N2O、N2的过程。
• 由于硝酸盐是逐级还原成气态产物而逸去的异化脱氮过程，也称为异化性硝酸盐还原作用（Dissimilative）。
• 2、无氧呼吸（anaerobic respiration）（1）硝酸盐呼吸：又称反硝化作用或称硝酸盐还原。

第67页：反硝化作用的生态学作用

• 反硝化作用的生态学作用：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境土壤中植物能利用的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。
• 松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。
• 反硝化作用在氮素循环中的重要作用硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。
• 如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。

第68页：硝酸盐呼吸的特点

硝酸盐呼吸的特点：（1）由反硝化菌群（兼性）所进行的无氧呼吸；（2）缺氧或厌氧条件下进行反应；（3）在一系列还原酶的催化下（完成）进行;（4）由化能异氧菌所进行的还原反应；（5）以硝酸盐为呼吸链末端[H]和电子受体；（6）从有机物氧化中得到能量；（7）可产生2分子ATP；（8）还原力[NADH2]的形成是通过有机物的生物氧化, 不需要消耗能量。

第69页：2）硫酸盐呼吸

• （2）硫酸盐呼吸又称硫酸盐还原（严格厌氧的古细菌）硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌在无氧条件下获取能量的方式，其特点是底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终氢的末端受体是硫酸盐，在递氢的过程中与氧化磷酸化相偶联而获得3ATP。
• SO42－＋8H 4H2O＋S2－（3）硫呼吸又称硫还原（高温厌氧古细菌）硫呼吸：以无机硫作为呼吸链的最终氢受体产生H2S的生物氧化作用。
• 2、无氧呼吸（anaerobic respiration）。

第70页：4）碳酸盐呼吸又称碳酸盐还原（专性厌氧

• （4）碳酸盐呼吸又称碳酸盐还原（专性厌氧------产生甲烷）碳酸盐呼吸：甲烷细菌能在氢等物质的氧化过程中，把CO2还原成甲烷，这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。
• 呼吸链的末端氢受体是CO2或重碳酸盐。
• CO2+4H2CH4+2H2O+ATP（5）延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸：兼性厌氧菌，将延胡索酸还原成琥珀酸，呼吸链的末端氢受体是延胡索酸，琥珀酸是还原产物。
• 2、无氧呼吸（anaerobic respiration）。

第71页：发酵（fermentation）发酵

3、发酵（fermentation）发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交给某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应(氢和电子的受体是有机物)。糖酵解是发酵的基础，主要通过EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径四种途径。

第72页：在上述葡萄糖降解的四条途径中

• 在上述葡萄糖降解的四条途径中，均有还原型氢供体-----NADH＋H＋和NADHPH＋H＋产生。
• 反应中所生成的还原力不能积存，必须被重氧化后，才能继续不断地推动全部反应。
• 还原力被重氧化的方式，因不同微生物和条件而异。
• 在有氧条件下，还原力即经呼吸链氧化，同时由电子传递链磷酸化生成ATP；丙酮酸则进入三羧酸循环被彻底氧化成CO2和水，并生成大量的ATP。
• 在无氧条件下，便以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物作为氢（电子）受体，来接受NADH＋H＋和NADHPH＋H＋的氢（电子），。

第73页：1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵

(1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵

第74页：GEMP2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脱羧酶

GEMP2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脱羧酶C6H12O62C2H5OH＋2CO2＋2ATP①酵母菌的酒精发酵:发酵产物为乙醇、CO2,产生2分子ATP酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件PH小于7.5（一般控制在3.5—4.5）厌氧不含NaHSO3

第75页：②通过ED途径进行的乙醇发酵

• ②通过ED途径进行的乙醇发酵（细菌的乙醇发酵）
• 参与微生物：运动发酵假单胞菌
• 发酵途径：ED途径
• 反应式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATP乙醇发酵特点：发酵基质氧化不彻底，发酵结果仍有有机物；酶体系不完全，只有脱氢E，没有氧化酶。产生能量少，酵母乙醇发酵净产2ATP，细菌1ATP。也就是丙酮酸直接接受糖酵解过程中脱下H使之还原成乙醇的过程。

第76页：③乳酸发酵

• ③乳酸发酵
• 指乳酸菌将G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程。
• 两种类型：同型乳酸发酵异型乳酸发酵
• 细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。我们熟悉的牛奶变酸，生产酸奶，腌渍酸菜，泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵。
• 进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等。

第77页：⑴同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸,产生2分子

⑴同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸,产生2分子ATP在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。GPEPC3H6O3过程：反应式：C6H12O6+2ADP+Pi2C3H6O3+2ATP关键酶：乳酸脱氢酶

第78页：2）异型乳酸发酵（通过HMP途径或PK

• （2）异型乳酸发酵（通过HMP途径或PK）
• 发酵产物除乳酸外还有乙醇与CO2。
• 青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。
• 异型乳酸发酵结果：1分子G生成乳酸，乙醇，CO2各1分子。
• 北方腌渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵。
• 乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植物分泌物生长繁殖。腌渍酸菜应做好以下几点必须控制不被杂菌感染；要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件；要加适量的盐，3—5% NaCl

第79页：④混合酸发酵和丁二醇发酵

• ④混合酸发酵和丁二醇发酵
• 埃希氏菌属（大肠杆菌）、沙门氏菌属、志贺氏菌属等肠菌科的一些细菌发酵葡萄糖生成乳酸、甲酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、CO2和H2等产物。因产物中有多种有机酸，故称混合酸发酵。
• 肠杆菌属（产气杆菌）在发酵葡萄糖时，只有一小部分按混合酸发酵的类型进行外，大部分丙酮酸先通过两个分子的缩合成为乙酰乳酸，再脱羧成为3-羟基丁酮，然后再还原为2，3-丁二醇。

第80页：不同微生物发酵产物的不同

不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。大肠杆菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件可进一步裂解生成H2和CO2产酸产气志贺氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产生H2和CO2产酸不产气

第81页：由于埃希氏菌大肠杆菌和肠杆菌属

• 由于埃希氏菌大肠杆菌和肠杆菌属的产气杆菌在厌氧条件下细胞有甲酸氢解酶，它在酸性条件下催化甲酸裂解成CO2和H2，所以大肠杆菌和产气杆菌发酵葡萄糖时产酸、产气，而志贺氏菌没有甲酸氢解酶，故发酵葡萄糖时只产酸、不产气。
• 产酸产气实验:这样我们通过产酸产气实验即可以将一些不产酸以及虽然产酸但不产气的细菌（大肠杆菌和产气杆菌与志贺氏菌）区别开来。
• （溴百里香酚蓝PH 6.0—7.8显黄-蓝色,德拉姆氏小导管收集气体）。

第82页：甲基红实验(M.R):产气杆菌在发酵葡萄糖时

甲基红实验(M.R):产气杆菌在发酵葡萄糖时，只有一小部分按混合酸发酵的类型进行外，大部分丙酮酸先通过两个分子的缩合成为乙酰乳酸，再脱羧成为3-羟基丁酮，然后再还原为2，3-丁二醇。丁二醇是中性的，而大肠杆菌的产物中有多种有机酸，发酵液中PH很低（∠4.5）,甲基红实验(M.R)结果为大肠杆菌阳性（＋）,产气杆菌甲基红实验(M.R)结果为阴性（－）。

第83页：V.P实验:丁二醇发酵的中间产物

• V.P实验:丁二醇发酵的中间产物-----3-羟基丁酮是菌种鉴定的V.P实验的物质基础。
• 3-羟基丁酮在碱性条件下被空气中的氧气氧化成（双）乙二酰，它能与培养基成分蛋白胨中的精氨酸所含的胍基反应生成红色化合物。
• 产气杆菌产生大量3-羟基丁酮，故V.P实验阳性（＋）；而大肠杆菌产生很少或不产生3-羟基丁酮，故V.P实验阴性（－）。

第84页：大肠杆菌：产气杆菌

大肠杆菌：产气杆菌：V.P.试验阳性甲基红(M.R)试验阴性V.P.试验阴性甲基红(M.R)试验阳性

第85页：在饮水、食品的卫生学检验中对大肠杆菌

在饮水、食品的卫生学检验中对大肠杆菌和产气杆菌常用的鉴别指标：大肠杆菌产气杆菌V.P实验（－）（＋）M.R实验（＋）（－）EMB培养基紫黑色干燥的湿润的灰棕色的具有金属光泽大菌落的小菌落

第86页：3）氨基酸的发酵产能

（3）氨基酸的发酵产能------Stickland反应以一种氨基酸作供氢(电子)体，以另一种氨基酸作为受氢(电子)体时的氧化-还原脱氨基反应.它是微生物在厌氧条件下,而实现产能的独特发酵类型。CH3CHNH2COOHCH2NH2COOH+ 2ADP+PiATP3CH3COOH+3NH3+CO2

第87页：二、化能自养微生物的生物氧化与产能还原CO2

二、化能自养微生物的生物氧化与产能还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机物而获得的NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等呼吸链的氧化磷酸化反应硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌等属于化能自养类型

第88页：化能自养菌：以CO2

• 化能自养菌：以CO2为主要或唯一碳源,从还原无机化合物的生物氧化获得能量和还原力[H]的微生物称为化能自养微生物。化能自养菌能量代谢的特点：
• 无机物底物上脱下的氢（电子）直接进入呼吸链，通过氧化磷酸化产能；
• 由于电子可以从多处进入呼吸链，所以有多种多样的呼吸链；
• 产能效率通常要比化能异养细菌的低，由于产能效率低，所以化能自养细菌生长缓慢，细胞产率低。

第89页：复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子

复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子ATP[H]自养微生物的合成代谢：将CO2先还原成[CH2O]水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分。化能异养微生物：ATP和还原力均来自对有机物的生物氧化化能自养微生物：无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生ATP如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要通过电子的逆向传递，以消耗ATP为代价获得还原力。

第90页：

第91页：1 氢的氧化氢

1 氢的氧化氢

1 氢的氧化氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物，很多细菌都能通过对氢的氧化获得生长所需要的能量

第92页：1 氢的氧化（氢细菌）

• 1 氢的氧化（氢细菌）
• 能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以CO2为唯一碳源进行生长的细菌被称为氢细菌：
• 氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。在有氢的条件下利用氢氧化时放出的能量同化CO2而生长,在无氢的有氧条件下，就利用有机物为能源生长。

第93页：硝化细菌: 能利用还原无机氮化合物进行自

• 硝化细菌: 能利用还原无机氮化合物进行自养生长的细菌称为硝化细菌。
• 它可分为两个亚群：亚硝化细菌和亚硝酸氧化细菌。
• 亚硝化细菌使自然界中的氨氧化为亚硝酸；亚硝酸再被亚硝酸氧化细菌进一步氧化为硝酸的过程即为硝化作用。
• 2 氨的氧化（硝化细菌的硝化作用）NH3亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源亚硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并获得能量硝化细菌：将亚硝氧化为硝酸并获得能量。

第94页：2 氨的氧化

• 2 氨的氧化（硝化细菌的能量代谢）这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。
• 这类细菌在自然界的氮素循环中也起着重要的作用，在自然界中分布非常广泛。
• NH3、NO2-的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力，需消耗ATP进行逆向电子呼吸链传递来产生，因此这类细菌生长慢，平均代时在10h以上。

第95页：O2）（O2）NH3----------→

• （O2）（O2）NH3----------→NO2-----------→NO3-亚硝化细菌亚硝酸氧化细菌特点：
• 是由化能自养菌所进行的生物氧化反应；
• 由硝化细菌所进行的有氧呼吸；
• 在有氧的条件下进行的氧化反应；
• 以分子氧为氢（电子）的受体；
• 从无机物的氧化中得到能量，产能效率低, 只有1分子ATP；
• 还原力的形成是在耗能的情况下通过反向电子传递而形成NADH2。

第96页：硝化作用与反硝化作用的不同点：硝化作用

• 硝化作用与反硝化作用的不同点：硝化作用
• 由化能自养菌所进行的生物氧化作用NH3（O2）NO2-（O2）NO3-
• 由硝化细菌所进行的有氧呼吸
• 好氧菌
• 有氧的条件下进行氧化反应以分子氧为H（电子）受体
• 从无机物的氧化中获得能量产能效率低，只有1分子ATP
• 还原力的形成是在耗能的情况下通过反向电子传递而形成NADH2反硝化作用
• 由化能异养菌所进行的还原作用NO3-NO2-NO N2O N2
• 由反硝化菌群所进行的无氧呼吸
• 厌氧或兼性厌氧菌

第97页：三、光能微生物的能量代谢光能微生物可从阳

• 三、光能微生物的能量代谢光能微生物可从阳光中获取能量，通过光合磷酸化产能。即能将光能转变成ATP形式的化学能。
• 光合作用过程比较复杂，已知所有的光合作用都包括两组紧密联系而又不相同的反应。其一为光反应，即光合色素吸收光能，并将光能转化为化学能的能量转换反应；另一为暗反应，是利用由光能转化而产生的化学能，是将CO2还原成有机物质的生物合成反应。
• 所谓光合磷酸化作用：是指光合细菌以光为能源，利用CO2（光能自养）或有机碳化合物（光能异养）作为

第98页：三、光能营养微生物的能量代谢自然界

三、光能营养微生物的能量代谢自然界的光能生物产氧不产氧真核生物：藻类及绿色植物原核生物：蓝细菌及原绿植物纲真细菌：光合细菌古细菌：嗜盐菌光能转变为化学能的过程：当叶(菌)绿素分子吸收光量子时，叶(菌)绿素性质上即被激活，导致其释放电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATP

第99页：一）光合细菌类群

• （一）光合细菌类群•根据在光合作用过程中是否产生氧，可把光合细菌分为两大类：产氧光合细菌和不产氧光合细菌。
• 1、产氧光合细菌：为好氧菌，以蓝细菌为典型代表。
• 此外还有原绿植物纲的微生物；2、不产氧光合细菌：是一个形态和系统上多样化的类群。
• 根据它们所含菌绿素、类胡萝卜素和光合膜系统的类型分为紫色细菌、绿色细菌、和阳光细菌；着色细菌科等4科不产氧光合细菌。

第100页：二）细菌的光合色素1．叶绿素

• （二）细菌的光合色素1．叶绿素：蓝细菌依赖于叶绿素进行光合作用，蓝细菌含叶绿素a。
• 叶绿素a有两个光反应系统，吸收680-700nm处的光量子，将光能转变为化学能。
• 2．菌绿素：大多数光合细菌依赖于菌绿素进行光合作用。
• 目前已在光合细菌中发现6种菌绿素，分别为菌绿素a、b、c、d、e和g。
• 菌绿素a的结构与叶绿素a基本相似。
• 3．辅助色素：是帮助提高光利用率的色素。
• 菌绿素或叶绿素只能吸收太阳光谱中的一部分光，光合生物依靠辅助色素能够捕获更多可利用的光。
• 即可以将捕捉到的光量子传递给光反应中心将光能转变为化学能。
• 光合细菌中含有类胡萝卜素和β-胡萝卜素等；而藻胆素是蓝细菌的独特的辅助色素。

第101页：三）细菌的光合作用光合细菌主要有依赖于

• （三）细菌的光合作用光合细菌主要有依赖于菌绿素和叶绿素的光合作用。
• 1、依赖于菌绿素的光合作用不产氧的光合细菌利用H2S、H2、或丁酸、乳酸、琥珀酸等有机物质为还原CO2的供氢体，依赖于菌绿素与一个光反应系统进行不放氧光合作用。
• 由于它是存在于厌氧光合细菌中的能利用光能产生ATP的磷酸化反应，又由于它是一种在光驱动下通过电子的循环式传递而完成的磷酸化，故称循环光合磷酸化。

第102页：环式光合磷酸化④不产生氧③还原力来自H2S

• 1.环式光合磷酸化
• 不产生氧
• 还原力来自H2S等无机物
• 产能与产还原力分别进行
• 电子传递途径属循环方式特点：

第103页：依赖于叶绿素的光合作用蓝细菌

• 2、依赖于叶绿素的光合作用蓝细菌的光合作用具有绿色植物的特征。
• 它们依靠叶绿素a和其中的两个光反应系统（Ⅰ和Ⅱ）进行光合作用，它们利用H2O作为氢供体，由于水的光解作用，结果有氧气产生。
• 水分子在Mn2+催化下，分解产生电子、H+和O2，电子使带正电的叶绿素分子中和，将O2放出。
• 通过光反应系统Ⅰ与光反应系统Ⅱ的共同作用，在电子流不进行循环的情况下合成ATP的过程，称为非环式光合磷酸化。
• 象这种H2O的氧化不是自发的，而是通过光的分解作用，称为水的光解。

第104页：非环式光合磷酸化④还原力来自H2O

• 2.非环式光合磷酸化
• 还原力来自H2O的光解
• 同时产生还原力、ATP和O2
• 有PSⅠ和PSⅡ2个光合系统特点：
• 有氧条件下进行

第105页：依赖于菌绿素的光合作用

• 依赖于菌绿素的光合作用与依赖于叶绿素（植物型）的光合作用有何异同点。
• 相同点：都有光反应和暗反应(都是通过卡尔文循环固定CO2)。
• 不同点：植物型（叶绿素a的细菌）蓝细菌细菌的光合作用（菌绿素的细菌）（1）光合作用方式不同：依赖于叶绿素的光合作用依赖于菌绿素的光合作用（2）捕获光能的色素不同：辅助色素：。

第106页：第三节微生物独特的合成代谢途径

第三节微生物独特的合成代谢途径一、生物固氮作用微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮具有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为三大类自生固氮菌共生固氮菌联合固氮菌(一) 固氮微生物的种类

第107页：a.自生固氮菌一类不依赖于它种生物共生

a.自生固氮菌一类不依赖于它种生物共生而能独立进行固氮的生物自生固氮菌好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、铜绿假单菌胞菌属等

第108页：b.共生固氮菌必须与它种生物共生

b.共生固氮菌必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物共生固氮菌非豆科：弗兰克氏菌属等满江红：满江红鱼腥蓝细菌等根瘤豆科植物：根瘤菌属等植物地衣：鱼腥蓝细菌属等

第109页：地衣

地衣

第110页：满江红鱼星藻

满江红鱼星藻

第111页：c.联合固氮菌必须生活在植物根际

c.联合固氮菌必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物联合固氮菌根际：生脂固氮螺菌芽孢杆菌属等叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等

第112页：二）根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌存

• （二）根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌存在于土壤中，是有周生鞭毛可运动的G-杆状菌。
• 根瘤菌与豆科植物共生并固定大气中的氮。
• 根瘤菌与豆科植物共生有一定的但不是很严格的特专性，例如与蚕豆共生的根瘤菌，可与豌豆共生，但不能与大豆共生。
• 根据宿主,伯杰氏细菌手册中将根瘤菌属分为六个种：（1）豌豆根瘤菌（2）菜豆根瘤菌（3）三叶草根瘤菌（4）羽扇豆根瘤菌（5）大豆根瘤菌（6）苜蓿根瘤菌。

第113页：根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌形态根瘤菌特点感

根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌形态根瘤菌特点感染性专一性有效性

第114页：根瘤菌的形成：根瘤菌与豆科植物形成根瘤

• •根瘤菌的形成：根瘤菌与豆科植物形成根瘤而固氮。
• 根瘤的形成是从根瘤菌侵入豆科植物的根毛开始。
• 豆科植物根的分泌物可刺激根瘤菌的生长。
• 如其中的色氨酸，细菌在侵入根毛前，将根系分泌的色氨酸转变成吲哚乙酸，吲哚乙酸可使一些根毛发生卷曲，变软,于是根瘤菌从根毛侵入植物，并不断增殖，在根部细胞内形成侵入线，根瘤菌通过所形成的侵入线进而到达皮层深处，这时植物皮层细胞受到根瘤菌所产生的细胞分裂素的刺激而加速分裂，从而使皮层加厚形成侧瘤。
• 根瘤中有新分化的输导组织与整个植物的输导组织相通。

第115页：根瘤(Nodle)

根瘤(Nodle)的形成植物色氨酸分泌微生物吲哚乙酸根毛弯曲松驰变软根瘤菌侵入根毛根瘤形成

第116页：皮层细胞里的细菌也加速分裂繁殖

• 皮层细胞里的细菌也加速分裂繁殖，单个的或成小群的被寄主细胞所形成的膜所包围，随后转变成肿大的无定形的或分枝型的菌体即类菌体，类菌体常以X、Y、T等表示其形状。
• 类菌体只能长大，不能分裂，也不能在一般培养基上生长。
• 皮层细胞在根瘤菌侵入后也发生一些相应的变化，除了加速分裂外，细胞核变大，核糖体增多，线粒体的数目也成倍增加。
• 此外在形成类菌体的过程中，根瘤内出现豆血红蛋白。
• 成熟的根瘤呈红色，这是由于产生了豆血红蛋白。
• 固氮作用只发生在有类菌体和豆血红蛋白的根瘤中。
• 根瘤菌的形成。

第117页：无论

无论

无论是寄主细胞或细菌都不能单独的制造豆血红蛋白，必须在共生生活中才能完成此项任务

第118页：三）固氮作用的机理固氮作用中N2还原成

• （三）固氮作用的机理固氮作用中N2还原成NH3，NH3进而合成有机化合物。
• N2还原成NH3系由固氮酶所催化。
• 固氮的总反应式为：N2+8H++8e-+(18-24)ATP --→2 NH3+H2+(18-24)ADP+(18-24)Pi。

第119页：1．固氮反应的条件ATP还原力[H]

1．固氮反应的条件ATP还原力[H]及其载体固氮酶镁离子厌氧微环境底物N2

第120页：固氮过程：固氮过程可分为两个阶段

• 2. 固氮过程：固氮过程可分为两个阶段。
• （1）固氮酶的形成阶段还原力的电子经载体铁氧还蛋白（Fd）或黄素氧还蛋白（Fld）传递到组分Ⅱ的铁原子上形成还原型组分Ⅱ——固氮酶。
• （2）固氮阶段固氮酶分子的一个电子从组分Ⅱ复合物转移到组分Ⅰ的铁原子上，由此再转移给与钼结合的活化分子氮。
• 通过6次这样的电子转移，将1分子氮还原成2分子NH3。
• 固氮作用的产物NH3与相应的α-酮酸结合生成相应的氨基酸，然后进一步合成蛋白质或其他有关的化合物。

第121页：固氮的生化途径总反应

•固氮的生化途径总反应：N2+8[H]+18~24ATP2NH3+H2

第122页：固二氮酶

固二氮酶（dinitrogenase）（组份Ⅰ）

第123页：3）固氮作用的调控固氮酶遇氧失活

• （3）固氮作用的调控固氮酶遇氧失活，所以固氮作用必须在严格的厌氧微环境下进行。
• 好氧性固氮微生物有各种保护其固氮酶不受氧伤害的机制。
• 在正常环境条件下，经固氮酶催化形成的NH3因在一些诸如氨基酸等化合物的合成中用去，所以不阻遏固氮酶的合成。
• 但是在富氨的环境中或氨过量时，固氮酶合成很快的受到阻遏，这也是一种在终产物过量时避免能量和养料浪费的方法。
• 在一些固氮的光合细菌中，固氮酶的活力也受到氨的抑制，这种抑制作用称为氨“关闭”。

第124页：根瘤菌通过生物固氮可固定大量的氮元素

• 根瘤菌通过生物固氮可固定大量的氮元素，因而可提高豆科植物的产量和加强土壤肥力，并间接地提高其它作物的产量，这在农业生产上具有重大的经济效益。
• 现在科学家已利用转基因手段，扩大固氮资源来增加作物产量。
• 与豆科植物共生的根瘤菌以类菌体形式生活在豆科植物的根瘤中，根瘤不仅为根瘤菌提供良好的营养环境，还为固氮酶提供免受氧伤害的场所。
• 类菌体周围有周膜包被着，膜上有一种能与氧发生可逆性结合的蛋白-----豆血红蛋白（Lb），它与氧的结合极强，起着调节根瘤中。

第125页：思考题与复习题

• 复习题1.名词解释：生物氧化、呼吸、有氧呼吸、无氧呼吸、发酵、硝化细菌、叶绿素、菌绿素、辅助色素、电子传递链（呼吸链）、氧化磷酸化、底物（基质）水平磷酸化、光合磷酸化、环式光合磷酸化、非环式光合磷酸化、水的光解、生物固氮、自生固氮菌、共生固氮菌、联合固氮菌2.微生物代谢的特点是什么。
• 3 .什么是发酵。
• 什么是呼吸。
• 两者有什么主要区别。

第126页：葡萄糖降解主要有几条途径

• 4. 葡萄糖降解主要有几条途径。
• 5.试述酵母菌乙醇发酵与细菌乙醇发酵间的不同点。
• 6. 试述同型乳酸发酵与异型乳酸发酵之间的不同点。
• 7. 试述混合酸和丁二醇发酵在食品检验中的应用。
• 8. 如何鉴别大肠杆菌与产气杆菌。
• 9. 什么是无氧呼吸。
• 有什么特点。
• 试述硝酸盐呼吸的特点及其作用。
• 10. 光能微生物的能量代谢有什么特点。

第127页：有哪两大类群光合细菌

• 11. 有哪两大类群光合细菌。
• 它们各自的光合作用有什么特点。
• 12. 放氧性光合作用与非放氧性光合作用的异同点。
• 13. 化能自养细菌的能量代谢有什么特点。
• 14. 何谓化能自养菌。
• 其能量代谢有何特点。
• 15. 硝化作用与反硝化作用有何不同点。
• 16. 试述细菌固氮作用机理和必要条件。