页数：109页文件大小：6.64 MB来源： 微生物学ppt课件
本课件围绕微生物能量代谢展开，介绍底物水平磷酸化、氧化磷酸化与光合磷酸化，比较有氧呼吸、无氧呼吸与发酵，并说明别构调控、操纵子模型等代谢调节机制及其在氨基酸发酵育种中的人工控制应用。
![合成代谢，anabolism在合成酶系的催化下，由简单的小分子、能量（ATP）和还原力（[H]）一起合成复杂的生物的大分子的过程。 分解代谢catabolism指复杂的有机分子通过分解代谢酶系的催化产生简单分子、能量(ATP)、和还原…](https://mymipdown-svg.oss-cn-hangzhou.aliyuncs.com/svg/513/03/02_0.SVG "合成代谢")
第四章微生物的代谢与调节及其人工控制
能源的转化
生物氧化与普通氧化反应的区别比较项目燃烧生物氧化步骤一步式快速反应多步式梯级反应条件激烈温和催化剂无酶产能形式热、光大部分为ATP能量利用率低高
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微生物代谢中的底物水平磷酸化：下表列出相关数据。
| 高能化合物 | 底物水平磷酸化反应 | 偶联形成的高能分子 |
|---|---|---|
| 1,3-二磷酸甘油酸 | →3-磷酸甘油酸 | ATP |
| 磷酸烯醇式丙酮酸 | →丙酮酸 | ATP |
| 琥珀酰辅酶A | →琥珀酸 | GTP |
| 乙酰磷酸 | →乙酸 | ATP |
| 丙酰磷酸 | →丙酸 | ATP |
| 丁酰磷酸 | →丁酸 | ATP |
| 甲酰四氢叶酸 | →甲酸 | ATP |
化学渗透学说(chemiosmotic hypothesis)
循环式光合磷酸化
非循环式光合磷酸化
（四）微生物能量代谢的多样性1.能源物质的多样性2.能源物质在微生物中的代谢途径多样性3.不同环境条件下微生物产能方式的多样性
不同微生物中葡萄糖降解途径的分布：下表列出相关数据。
| 微生物 | EMP（%） | HMP（%） | ED（%） |
|---|---|---|---|
| 酿酒酵母 | 88 | 12 | － |
| 产朊假丝酵母 | 66～81 | 19～34 | － |
| 灰色链霉菌 | 97 | 3 | － |
| 产黄青霉 | 77 | 23 | － |
| 大肠杆菌 | 72 | 28 | － |
| 铜绿假单胞菌 | － | 29 | 71 |
| 嗜糖假单胞菌 | － | － | 100 |
| 枯草芽孢杆菌 | 74 | 26 | － |
| 氧化葡糖杆菌 | － | 100 | － |
| 真养产碱菌 | － | － | 100 |
| 运动发酵单胞菌 | － | － | 100 |
| 藤黄八叠球菌 | 70 | 30 | － |
（1）与磷酸化作用相偶联C6H12O6+ 6O2→ 6CO2+ 6H2O +68800卡（部分转化成ATP）（2）不与磷酸化作用相偶联C6H12O6+ H2O + O2→ C6H12O7+ H2O2+能量（不能转化成ATP）
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化能营养型微生物的三种产能方式比较：下表列出相关数据。
| 比较项目 | 有氧呼吸 | 无氧呼吸 | 发酵 |
|---|---|---|---|
| 环境条件 | 有氧 | 无氧 | 无氧 |
| 终电子受体来源 | 环境，外源性 | 环境，外源性 | 胞内，内源性 |
| 终电子受体性质 | 分子氧 | 化合物（通常为无机物） | 代谢中间产物 |
| 能进行该产能方式的微生物 | 专性好氧微生物、兼性好氧微生物、微嗜氧微生物 | 专性厌氧微生物、兼性好氧微生物 | 兼性好氧微生物、耐氧厌氧微生物、专性厌氧微生物 |
HMP途径
TCA循环
PK途径PPK途径PHK途径
酵母酒精发酵
酵母发酵的三种类型：下表列出相关数据。
| 类型 | 条件 | 受氢体 | ATP | 主要产物 |
|---|---|---|---|---|
| Ⅰ型 | 酸性 | 乙醛 | 2 | 乙醇 |
| Ⅱ型 | 亚硫酸氢钠 | 磷酸二羟丙酮 | 0 | 甘油 |
| Ⅲ型 | 碱性 | 磷酸二羟丙酮 | 0 | 甘油、乙醇、乙酸 |
异型乳酸发酵：发酵产物中除乳酸外还有乙醇和CO2的发酵菌种：短乳杆菌、甘露乳杆菌、巴氏乳杆菌C6H12O6→ 乳酸+ 乙醇+ CO2
同型乳酸发酵途径
V.P反应机理
5.丁酸发酵丙酮酸→ 乙酰辅酶A → 乙酰乙酰辅酶A乙酸乙酰辅酶A→ 丁酰辅酶A → 丁酸
6.丙酮丁醇发酵丙酮丁醇梭状芽孢杆菌丙酮酸→ 乙酰辅酶A →乙酰乙酰辅酶A→乙酰乙酸→丙酮丙酮酸→→ 丁酸→ 丁醛→ 丁醇
7.多元醇发酵( 高渗酵母) 葡萄糖6-磷酸葡萄糖EMPHMP磷酸丙糖5-磷酸核酮糖乙醇+CO2甘油D-阿拉伯糖醇
葡萄糖发酵的主要终产物
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不同菌种的发酵终产物
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三、光能营养型微生物的能量代谢四、还原力的获得五、代谢产物的合成
（一）物质进出细胞膜构成能量细胞壁脂质膜蛋白质分子结构绝对数量跨膜质子梯度骨架结构的完整性环境条件的影响活性磷酸腺苷酸体系
（二）胞内的代谢反应通过酶的生物合成与活性调节而实现对代谢反应的调节！
代谢流向的调控①可逆反应：不同的辅基（辅酶）控制流向谷氨酸脱氢酶：谷氨酸合成：NADP+谷氨酸的分解：NAD+②互逆单向反应：不同的酶控制不同方向的反应
Allosteric regulation
分支途径酶活性的调节类型反馈抑制的类型调节作用针对的酶单一末端产物过量多个末端产物过量协同/多价共同途径的第一个酶不能引起抑制作用同时过量发生抑制合作/增效共同途径的第一个酶轻微作用同时过量，作用大于各种之和，不能100%抑制累积共同途径的第一个酶按一定百分率单独抑制，互不影响共同过量时，抑制作用累积，可100%抑制顺序共同途径的第一个酶无直接作用通过分支点上的中间代谢物作用，逐步有顺序调节同功酶催化形成对应产物的酶只抑制相应酶的活力，互不影响分别抑制相应的酶
能荷energy charge 对酶活力的调节巴斯德效应：在有氧情况下，由于呼吸作用，酒精产量大大下降，糖的消耗速率大幅减慢。
能荷=[ATP]+1/2[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]
通氧[ATP][柠檬酸]能荷异柠檬酸脱氢酶活性磷酸果糖激酶活性[6—磷酸葡萄糖]基团移位吸收葡萄糖速率
操纵子的构造
操纵子的构成名称作用启动基因promoter RNA多聚酶的结合部位操纵基因operator与阻遏物结合的碱基序列，决定结构基因的转录是否能进行结构基因structure编码一个或多个酶的基因，被转录成对应的mRNA调节基因regulation gene编码调节蛋白（阻遏物repressor）
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1、诱导Induction
Gene induction
2、阻遏repression
Gene repression
Positive control of the lacoperoncAMP receptor protein
Diauxic growth of E. coli
Negative control of the trpoperon
前体→ 氨基酸→ AA-tRNA → 蛋白质酶核糖体(rRNA+P)ppGpp
第三节微生物代谢的人工控制及其应用
微生物代谢的人工控制代谢的人工控制：人为地打破微生物细胞内代谢的自动调节，使细胞过量积累目的代谢产物。
1.代谢控制发酵：利用生物化学和遗传学的原理，控制培养条件，使微生物代谢朝向人们希望的方向进行，过量积累代谢产物2.代谢控制育种：通过遗传变异来改变微生物的正常代谢，使某种代谢产物形成和积累
代谢调控育种的措施人工育种控制措施针对细胞正常代谢时的自动调节机制营养缺陷型突变条件解除反馈调节条件控制膜透性渗漏营养缺陷突变解除反馈调节营养缺陷回复突变解除反馈调节结构类似物抗性突变解除反馈调节
(一）解除目的产物对合成途径的反馈调节------代谢控制育种1、应用营养缺陷型突变株条件解除反馈抑制营养缺陷型auxotroph：因某种突变的结果而失去合成某种生长及代谢所需物质（生长因子）的能力的突变菌株。
必须在培养基中补加该物质，否则不能生长。
C. glutamicum高丝氨酸脱氢酶(AK)
Brevibacterium flavum(AK)
Threonine AHV a-Amino-b-hydroxyvaleric acida-氨基-b-羟戊酸
突变前突变后抗反馈抑制突变的机制
抗反馈阻遏突变的机制
Lys AEC S-(2-Aminoethyl)-L-Cysteine例2：谷氨酸棒杆菌的(Thr+AEC)r突变株可解除（Thr+Lys)对AK的协同反馈抑制而积累Lys
C. glutamicum高丝氨酸脱氢酶(Thr+AEC)r
筛选突变株中常用的几种结构类似物：下表列出相关数据。
| 积累的物质 | 结构类似物 |
|---|---|
| Arg | 刀豆氨酸 |
| Phe | 对-氟苯丙氨酸、噻恩基丙氨酸 |
| Trp | 5-甲基色氨酸、6-甲基色氨酸 |
| Val | a-氨基丁酸盐 |
| Ile | Val |
| Met | a-氨基-4-乙硫基丁酸 |
| 腺嘌呤 | 2,6-二氨基嘌呤 |
| 尿嘧啶 | 5-氟尿嘌呤 |
野生型营养缺陷型回复突变营养缺陷型回复突变解除反馈抑制
（三）添加前体绕过调节点----代谢控制发酵通过添加C，可大量积累D
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