13 第一章 微生物细胞的形态与功能.doc

第1页：第一章 微生物的形态与结构

• 第一章微生物的形态与结构（6.5学时）第一节细菌的形态与结构（3学时）7[内容提要]细菌个体微小，要经染色后在光学显微镜下才能看见。最常用的有革兰氏染色法，可将细菌分为革兰氏阳性及阴性两大类。就某种细菌而言，菌体有一定的大小及形态。细菌的基本结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质及核体等，革兰氏阳性菌的细胞壁有较厚的肽聚糖及特有的磷壁酸。革兰氏阴性菌则有外膜，外膜由外膜蛋白、脂多糖等构成，外膜下有一薄层肽聚糖。细菌的特殊结构有荚膜、S层、鞭毛、菌毛、芽胞等，各有一定的结构及特殊的生理功能，与细菌的致病性及免疫原性有关。细菌（bacterium）是原核生物界（Prokaryotae）中的一大类单细胞微生物，在《伯吉氏系统细菌学手册》中，广义的细菌除细菌外，还包括立克次体（Rickettsia）、衣原体（Chlamydia）、霉形体（Mycoplasma）、螺旋体（Spirochetes）及放线菌（Actinomyces）等。它们的个体微小，形态与结构简单，无典型的细胞核，只有核质，无核膜和核仁，不进行有丝分裂，除核糖体外，无其他细胞器。在一定条件下，就某种细菌都有其相对恒定的形态与结构，因此，研究和了解其形态与结构特点，除有助于进行细菌分类鉴定外，而且与其生理功能、致病性及免疫性等有关，对检测和控制动物病原微生物有重要的理论及实际意义。一、细菌的形态细菌的形态包括外形、大小和排列三个方面的内容。（一）细菌的大小1.细菌大小的度量单位：细菌个体微小，要经染色后在光学显微镜下才能看见。测定细菌大小的单位通常是微米（micrometer，
• m），即10－6m；度量其结构时，可用更小单位毫微米(nanometer，nm)或再小的单位A
• (埃)。毫微米也称纳米，为10－3
• m，A
• 为10－1nm

第2页：2.常见细菌的大小

• 2.常见细菌的大小：细菌种类不同，其大小和表示有一定的差别，球菌以直径表示，杆菌和螺旋状菌用长和宽表示，长者可达80
• m以上，短的仅有0.2
• m，大多数病原菌其大小在数微米之间。球菌直径常为0.5～2.0
• m；杆菌较大者长3～8
• m、宽1～1.25
• m，中等大者长2～3
• m、宽0.5～1.0
• m，小杆菌长0.7～1.5
• m、宽0.2～0.4
• m；螺旋状菌以其两端的直线距离作长度，一般在2～2.0
• m之间，宽0.4～0.2
• m。3.测量细菌大小的标准：细菌的大小以生长在适宜的温度和培养基中的幼龄（指对数期）培养物为标准，一般以生长18～24h的培养物为标准。各种细菌的大小不完全相同，但在一定的条件下，同种细菌的大小是相对稳定的，可作为鉴定它们的一个依据。细菌的大小介于动物细胞与病毒之间（图1-1）。最大的细菌比最小的单细胞原生生物大得多，但原核生物细胞的平均大小远远小于原生生物细胞的平均大小；最小的细菌细胞也远远小于最小的真核生物细胞。有的细菌细胞用光学显微镜观察仅能勉强分辨出，它们的大小和较大的病毒是重叠的。1.真核细胞的体积：单细胞藻类一般为5,000～15,000
• m3，极限为5～100,000
• m3；原生动物细胞一般为10,000～50,000
• m3，极限20～1.5亿
• m3；酵母菌细胞一般为20～50
• m3，极限为20～50
• m3。2.原核细胞的体积：光合细菌一般为5～50
• m3，极限为0.1～5,000
• m3；螺旋体一般为0.1～2
• m3，极限为0.05～1,000
• m3；霉形体一般为0.01～0.1
• m3，极限为0.01～0.1
• m3。3.病毒粒子的体积：痘病毒为0.01
• m3，狂犬病毒为0.0015
• m3，流感病毒为0.0005
• m3，脊髓灰质炎病毒为0.00001
• m3。（二）、细菌的外形和排列细菌的种类较多，但其外形比较简单，仅有球状、杆状和螺旋状三种基本类型及某些其他形态（图1-2）。病毒8细菌动物细胞核图1-1细菌、病毒与动物细胞大小示意（据Madigan等）

第3页：细菌的繁殖方式都是简单的裂殖

• 细菌的繁殖方式都是简单的裂殖，不同细菌裂殖后其菌体排列方式不同
• 有些细菌分裂后单个存在，有些细菌分裂后彼此仍有原浆带相连，形成一定的排列方式
• 在正常情况下，各种细菌常保持一定的外形和排列，是相对稳定的特征，可作为细菌分类与鉴定的一种依据
• 球菌（coccus，复数cocci）多数球菌菌体呈正圆球形，有的呈椭圆形、半月形、矛头形、肾形和扁豆形等
• 按其分裂方向及分裂后的排列情况，可将球菌分为微球菌、双球菌、链球菌、葡萄球菌、四联球菌和八叠球菌等
• 1.微球菌(Micrococcus)：分裂后单个散在，菌体多为正圆形
• 2.双球菌(Diplococcus)：沿一个平面分裂，分裂后两两相连，其接触面有时呈扁平或凹入，菌体可呈肾状、扁豆状、矛头状或半月状
• 例如肺炎链球菌（Streptococcuspneumoniae）
• 3.链球菌(Streptococcus)：沿一个平面连续分裂，分裂后三个以上菌体连成短链或长链
• 例如猪链球菌（Streptococcussuis）
• 4.葡萄球菌(Staphylococcus)：沿多个不规则的平面分裂，分裂后多个菌体堆积在一起，似葡萄串状
• 例如金黄色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）
• 5.四联球菌(Tetracoccus)：先后沿两个互相垂直的平面分裂，分裂后四个菌体联在一起呈“田”字形
• 如丁酸四联球菌(Tetracoccusbytyri)
• 6.八叠球菌(Sarcina)：先后沿三个互相垂直的平面分裂，分裂后八个菌体叠在一起呈捆扎的包裹状
• 如黄色八叠球菌(Sarcinaflava)
• 杆菌（bacillus，复数bacilli）
• 1.杆菌的外形：杆菌一般呈正圆柱形，也有的近似卵圆形
• 菌体多数平直，亦有稍弯曲者，两端多为钝圆，少数是平截或尖锐状
• 依菌体的粗细长短，可将杆菌描述为图1-2细菌的各种形态示意图及电镜照片（据Madigan等）9球菌杆菌螺旋状菌螺旋体出芽状及柄状菌丝状菌

第4页：10粗大杆菌

• 10粗大杆菌、粗短杆菌、细长杆菌、中等大小杆菌、小杆菌和球杆菌（coccobacillus）
• 有些杆菌一端膨大，菌体形似棒状，称棒状杆菌；
• 有些则形成侧支或分枝，称为分枝杆菌（mycobacterium）；
• 有的呈长丝状，如坏死梭杆菌（Fusobacteriumnecroporum）
• 2.杆菌的排列：杆菌的分裂与菌体长轴相垂直（横分裂）
• 多数杆菌分裂后单独散在，称为单杆菌；
• 有些杆菌分裂后两俩相连成对存在，或者两个以上连成链状排列，前者称为双杆菌（diplobacilli），后者称为链杆菌（streptobacilli）
• 螺旋状菌（spiralformbacteria）也称螺形菌(spirillarbacterium)
• 菌体呈弯曲或螺旋状的圆柱形，两端圆或尖突
• 根据螺旋数又可分为弧菌（vibrio）和螺菌（spirillum）两种，前者菌体长2~3μｍ，只有一个弯曲，呈弧形或逗点状，后者菌体较长，约3~6μｍ，有两个以上的弯曲，捻转呈螺旋状
• 三）、细菌的衰老型和多形性细菌在适宜条件下培养，在对数繁殖期的菌形比较典型和一致
• 在不良环境或老龄期，会出现和正常形状不一样的个体，甚至染色特性也会改变，称为衰老型或退化型（involutionform）
• 重新处于正常的培养环境时，即可恢复正常的形状
• 但也有些细菌，纵使在适宜的环境中生长，其形状也很不一致，这种现象称为多形性（pleomorphism）
• 四）、细菌的群体形态在适宜条件和固体培养基表面或内部，细菌生长繁殖可形成由巨大数量的菌体组成的肉眼可见的、有一定形态的独立群体，称为菌落（colony），又称克隆（clone）
• 若长出的菌落，联成一片，称之为菌苔（lawn）
• 各种细菌的菌落在大小、形状、边缘结构、表面性状、隆起度、色泽与透明度、质地以及溶血性等方面有各自的特征，可形成形态各异的菌落，可作为细菌分类鉴定的依据
• 菌落可视之为由单个菌细胞繁殖而来，因此，在细菌学工作中常通过固体培养基上的菌落，进行细菌的分离、纯化、计数及鉴定等
• 二、细菌的结构细菌虽为原核单细胞生物，其细胞也具有细胞壁、细胞膜、细胞质、核体等基本结构（图1-
• 3），有的还有荚膜、S层、鞭毛、菌毛、芽孢等具特殊功能的结构
• 原核细胞

第5页：11较真核细胞简单的多

• 11较真核细胞简单的多，它们的主要区别如下。表1原核细胞与真核细胞的比较真核细胞原核细胞比较项目藻类、真菌、原生动物、动物、植物细菌、蓝绿藻类群多大于5
• m多小于2
• m细胞直径鞭毛运动或阿米巴运动，每根鞭毛呈复合纤维状排列鞭毛运动或滑动，每根鞭毛呈单根纤维状排列动运细胞核有无膜核有无仁核若干线状染色体。DNA与碱性蛋白质、组蛋白结合，形成染色体单根环状DNA附着于细胞膜或间体，不与蛋白质结合体色染多源双向复制。部分细胞周期，具有有丝分裂或减数分裂单一源双向复制。裂殖裂分核子合接合接合、转化、转导形成机制双倍体合子具有部分双倍体的部分合子质性细胞质可逆凝胶状不可逆凝胶状物理性状能运动不运动动运有无体粒线无有体间有无网质内有无高尔基体有（植物细胞）无，有的有类囊体体绿叶有一般无微丝、微管有（动物细胞）无粒心中80S70S体糖核不含肽聚唐，主要由纤维素组成主要由肽聚唐组成细胞壁他其无有酸壁胞全无部分有二氨基庚二酸比较一致，约40%差异很大，30%～80%DNA中的G＋C克分子百分比（一）、细菌的基本结构细胞壁（cellwall）细胞壁在细菌细胞的外层，是紧贴在细胞膜外的一层无色透明、坚韧而具有一定弹性的膜。将细菌经高渗溶液处理后染色，或用特殊方法染色，在光学显微镜下观察，可见细胞壁。或将细菌制作超薄切片，用电镜观察

第6页：1.结构与化学组成

• 1.结构与化学组成：用革兰氏（Gram）染色法染色，可以把细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌两大类，它们的细胞壁结构和成分有区别（图1-
• 4）
• 1）革兰氏阳性菌的细胞壁（图1-4A）无分化结构，图1-3细菌细胞结构模式图（据Ryan等）核体核糖体细胞质间体细胞膜细胞壁荚膜性菌毛质粒普通菌毛鞭毛壁磷壁酸脂磷壁酸（LTA）OMP（脂蛋白）OMP（微孔蛋白OMP表层蛋白肽聚糖LPS细胞壁细胞膜外膜细胞膜周质间隙A革兰氏阳性菌B革兰氏阴性菌图1-4细菌细胞壁结构模式图（据Salyers等）较厚，厚约15～80nm
• 其化学成分主要是肽聚糖，占细胞壁物质的40～95％，形成15～50层肽聚糖网状分子组成的聚合体，得以使细胞壁坚韧而富有弹性
• 此外，还有磷壁酸(teichoicacid)、多糖、蛋白质（如金黄色葡萄球菌的A蛋白，Ａ群链球菌的Ｍ蛋白）等
• 分枝杆菌则含占细胞壁成分近1/3的的脂类，多数以分枝杆菌酸（mycolicacid）或蜡质的形式存在
• 肽聚糖（peptidoglycan），又称粘肽（mucopeptide）、糖肽（glycopeptide）或胞壁质（murein），是细菌细胞壁所特有的物质
• 革兰氏阳性菌细胞壁的肽聚糖是由聚糖链支架、四肽侧链和五肽交联桥三部分组成的复杂聚合物（图1-5B）
• 聚糖链支架由Ｎ-乙酰葡糖胺（N-acetylmuramicacid）和Ｎ-乙酰胞壁酸（N-acetylglucosamine）通过β-1,4糖苷键交替连接组成
• 四肽侧链依次由Ｌ-丙氨酸、Ｄ-谷氨酸（或Ｄ-异谷氨酰胺）、Ｌ-赖氨酸、Ｄ-丙氨酸所组成，均联接于胞壁酸
• 五肽联桥由5个甘氨酸组成，交联于相邻两条聚糖链支架的四肽侧链上第一条第3位Ｌ-赖氨酸及第二条第4位Ｄ-丙氨酸之间，12

第7页：于是构成十分坚韧的三维立体结构

• 于是构成十分坚韧的三维立体结构
• 溶菌酶能水解肽聚糖链支架中的β-1,4糖苷键，故能裂解肽聚糖
• 磷壁酸（teichoicacid），又名垣酸，为革兰氏阳性菌所特有的一种酸性多糖，主要成分为核糖醇磷壁酸或甘油磷壁酸等五种类型，是由核糖醇（ribitol）或甘油（glycerol）残基经磷酸二酯键相互联接而成的多聚物，并带有一些氨基酸或糖
• 磷壁酸分子组成长链，穿插于肽聚糖层中（图1-4Ａ），可分为两类，其一与肽聚糖分子间共价结合的为壁磷壁酸（wallteichoicacid），另一跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的为膜磷壁酸(membraneteichoicacid)，又叫脂磷壁酸(lipoteichoicacid，LTA)
• 磷壁酸的主要生理功能为：①带有较多负电荷，能与Mg2＋结合，以维持细胞膜上一些需Mg2＋合成酶的活性；
• ②具细菌特异的表面抗原；
• ③增强细菌的致病作用，对宿主细胞具有粘附((主要为膜磷壁酸)、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用，如为Ａ群链球菌的毒力因子；
• ④为噬菌体提供特异的吸附受体；
• ⑤能调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，以防止细胞因自溶而死亡
• 2）革兰氏阴性菌的细胞壁较薄，约10～15nm，其结构和成分较复杂（图1-4B），由外膜(outermembrane)（外胞壁）、肽聚糖层（内胞壁）和周质间隙(periplasmicspace)组成
• 肽聚糖是仅由1～2层肽聚糖网状分子组成的薄层(2～3nm)，含量约占细胞壁总重的10%，疏松肽网状聚糖贯穿于周质间隙之中；
• 外层的外膜由脂多糖、磷脂、蛋白质和脂蛋白等复合构成，最外层为脂多糖，双层分子的磷脂居中，外膜蛋白穿插其中，再内为交联外膜与肽聚糖层的脂蛋白；
• 周质间隙是指外膜与细胞膜之间的狭窄空间(宽约12～15nm)，呈胶状，内含多种周质蛋白，包括水解酶类(蛋白酶、核酶等)、合成酶类(肽聚糖合成酶等)、运送营养物质的结合蛋白以及与细胞趋化性相关的受体蛋白等
• 脂多糖（lipopolysaccharide，LPS），为革兰氏阴性细菌所特有，位于外壁层的最表面，厚约8~10nm
• 由类脂Ａ，核心多糖和侧链多糖三部分组成
• 类脂Ａ（lipidA）是聚糖—G—M—G—│L—Ala│—G—M—G—│L—Ala│D—Glu—NH│L—Lys│D—Ala—G—M—G—│L—Ala│D—Glu—NH│L—Lys│D—AlaD—Ala│DAP│D—Glu│DAP│D—AlaD—Glu│L—Ala│—G—M—G—A大肠杆菌B金黄色葡萄球菌G代表乙酰葡萄糖胺（N-Acetyl-D-Glucosamine）M代表乙酰胞壁酸（N-Acetyl-D-Muramicacid）图1-5肽聚糖的短肽组成及交联方式示意Gly│Gly│Gly│Gly│Gly短肽13

第8页：14一种结合有多种长链脂肪酸的氨基葡萄糖

• 14一种结合有多种长链脂肪酸的氨基葡萄糖聚二糖链，是内毒素的主要毒性成分，发挥多种生物学效应，能致动物体发热，白细胞增多，直至休克死亡
• 各种革兰氏阴性菌的类脂Ａ结构极相似，无种属特异性
• 核心多糖位于类脂Ａ的外层，由葡萄糖、半乳糖等组成，与类脂Ａ共价联结，核心多糖具有属特异性
• 侧链多糖在LPS的最外侧，即为菌体O.抗原，由3~5个低聚糖单位重复构成的多糖链，其中单糖的种类、位置、排列和构型均不同，具有种、型特异性
• LPS有吸附Mg2+、Ca2+等阳离子的作用，也是噬菌体在细菌表面的特异性吸附受体
• 外膜蛋白（outermembranceprotein,OMP），是外膜层中镶嵌的多种蛋白质的统称
• 按含量及功能的重要性可将OMP分为主要及次要两类
• 主要外膜蛋白包括微孔蛋白（porin）及脂蛋白等
• 微孔蛋白由三个相同分子量的亚单位组成，形成跨越外膜的微小孔道，起分子筛的作用，仅允许小分子量的营养物质通过，大分子物质不能通过，因此溶菌酶之类的物质不易作用到革兰氏阴性菌的肽聚糖
• 某些特异的微孔蛋白与细菌对宿主细胞的粘附或与某些特定物质的摄取有关，发挥受体的作用
• 脂蛋白（lipoprotein）的作用是使外膜层与肽聚糖牢固地连接，可作为噬菌体的受体，或参与铁及其它营养物质的转运
• OMP可呈现一定的电泳图谱，据此可对某些革兰多阴性菌及菌株进行鉴定、分型以及提供分子流行病学的信息
• 2.细胞壁的功能：①维持细菌的一定外形；
• ②保护细菌耐受低渗环境；
• ③具有屏障作用，可选择性的阻止某些较大外物进入和菌体内某些物质的逸出，维持菌体内外离子平衡；
• ④参与细菌的正常分裂，分裂时细胞壁向内凹陷形成横隔(crosswall)；
• ⑤赋予细菌具有特定的抗原性、致病性、对噬菌体与药物的敏感性以及革兰氏染色特性
• 3.细菌细胞壁的化学组成及结构与细菌染色反应和药敏性的关系：由于细菌细胞壁中肽聚糖的含量和其结构的不同，致使对革兰氏染色表现为阴性（红色）和阳性（蓝色）两种反应
• 因分枝杆菌等革兰氏阳性菌细胞壁含有分枝杆菌酸或蜡质，具抗含酸酒精的脱色作用而表现抗酸性染色反应
• 细胞壁的渗透屏障作用可阻止药物到达其作用部位
• 因革兰氏阴性菌细胞壁的结构和组成比革兰氏阳性菌复杂，一般来说，革兰氏阴性菌对多种抗菌药物具有抵抗力，而革兰氏阳性菌则比较敏感，例如对青霉素，革兰氏阳性菌比革兰氏阴性菌敏感
• 4.细胞壁缺损的或无细胞壁的细菌：①革兰氏阳性菌经溶菌酶或青霉素处理后，可完全除去细胞壁，形成仅由细胞膜包裹细胞质的脆弱细胞，称为原生质体（protoplast）

第9页：15②用溶菌酶等作用革兰氏阴性菌

• 15②用溶菌酶等作用革兰氏阴性菌，仅去除细胞壁内的肽聚糖，形成仍有外膜层包裹的菌细胞，称为原生质球(spheroplast)，也称圆质体或球状体
• 将两个不同的原生质体或原生质球融合并再生成一个细菌的技术，称为原生质体融合技术
• ③L型细菌，是细菌的一种无细胞壁的变型（因ListerInstituteofPreventiveMedicine首次发现，故命名为L型细菌）
• 目前通常将细胞壁缺陷的细菌，包括原生质体及原生质球，统称为细菌Ｌ型
• 但是严格意义的细菌Ｌ型是指细菌自发、或经诱导剂诱导形成的遗传稳定的细胞壁缺陷菌株
• 而原生质体和原生质球是细菌由人工处理形成的，不能分裂的细胞
• 细胞膜（cellmembrane）又称细胞质膜（cytoplasmic membrane）
• 位于细胞壁内侧，是紧紧地包裹在细胞浆的外面的一层富有弹性的、菲薄的半透性生物膜
• 与一般细胞膜在结构、化学成分、功能上无多大区别，其结构基本上同于真核细胞膜的液态镶嵌结构
• 细菌细胞膜的功能也与真核细胞膜相似
• ①膜上分布有许多酶，例如β-半乳糖苷酶、ATP酶及各种合成酶等，可支持细胞的电子转运与氧化磷酸化；
• ②进行细胞内外的物质转运、交换，维持细胞内正常渗透压；
• ③合成细胞壁、荚膜的各组分；
• ④着生鞭毛并供应细菌运动所需能量等作用
• 细胞膜受到损伤，细菌将死亡
• 间体（mesosome），是细胞膜凹入陷折叠而成的一种囊状、管状或层状的结构
• 革兰氏阳性菌较为常见
• 其功能与真核细胞的线粒体相似，与呼吸有关，并有促进细胞分裂的作用
• 核体（nuclearbody）细菌为原核生物，其基因组DNA无核膜包围，分布于细胞质内，称为核体或拟核（nucleoid）
• 核体在细胞质中心或边缘区，呈球状、哑铃状、带状、网状等形态
• 细菌核体是一个共价闭合、环状的双链大型DNA分子
• 例如大肠杆菌的核体DNA分子，分子量约3×109，约有5×106个碱基对，含3000~5000个基因
• 细菌的DNA无蛋白质相结合，依赖促旋酶（gyrase）形成超螺旋结构
• 核体仅在复制的短时间内为双倍体，一般均是单倍体
• 核体含细菌的遗传基因，控制细菌的遗传与变异
• 除核体DNA外，有些细菌还具有能自行复制、随宿主分裂传给子代菌体、有一定遗传特性的游离小型双股DNA分子，称为质粒（plasmied），也称游离基因
• 质粒多为共价闭合环状，也发现有线状，分子量在106~108之间
• 质粒基因组约为核体的1%，含细菌一些生命非必需的基因，其功能是控制产生菌毛、毒素、耐药性和细菌素等遗传性状
• 质粒能独立复制，有些质粒能与核体DNA整合或脱离，这类质粒又称为附加体（episom）
• 质粒可通过细菌接合转移到另一个菌体
• 质粒具有与外来DNA重组的功能，

第10页：所以在基因工程中被广泛应用作载体

• 所以在基因工程中被广泛应用作载体
• 细胞质（cytoplasm）通常指细菌细胞膜内包围的、除核体以外的所有物质，是一种无色透明、均质的粘稠胶体
• 主要成分是水、蛋白质、脂类、多糖类、核糖核酸和少量无机盐类等，具有明显的胶体性质
• 细胞质是细菌进行营养物代谢以及合成核酸和蛋白质的场所，在细胞质内含有各种酶系统，还有核糖体、质粒、包含体、气泡等内含物
• 1.核糖体（ribosome）：核糖体又名核蛋白体，是散布在细胞质中的一种核糖核酸蛋白质小颗粒
• 其呈小球形或不对称形，约由2/3的rRNA和1/3蛋白质所组成
• rRNA有5s、16s及23s三种，蛋白质有56种之多
• 其长约10~20nm，沉降系数约为70s，由50s和30s两个亚基构成（图1-
• 7），而真核细胞核糖体为80s，两个亚基为60s和40s
• 核糖体的数目随生长阶段而异，生长旺盛时最多，生长静止时减少
• 有些细菌的核糖体总数可达15000个，占细菌细胞干重的25%
• 核糖体在菌细胞内常形成多聚核糖体(polyribosome或polysome)，个体核糖体的数目因菌种不同而异，少者3—4个，多者可达70个
• 2.包含物（inclusion）：细菌等原核生物细胞内往往具有一些贮存营养物质或其它物质的颗粒样结构，称之为包含物，它与病毒感染所致的包涵体（inclusionbody）完全不同
• 细菌包含物有脂肪滴、糖原、异染颗粒及气泡等，为细菌非永久不变的或必需的结构，因细菌种类不同其成分有所差异
• 1）脂肪滴（fatdrop）是一些原核生物特有的碳源和能源的贮存形式，为一种脂质成份，最常见为聚β-羟基丁酸(poly-β-hydroxybutyricacid，PHB)（图1-
• 8），
• 2）异染颗粒（metachromaticgranule）是某些细菌细胞质中一种特有的球形酸性小颗粒，对碱性染料的亲和性特别图1-7细菌核糖体结构模式图（据周德庆）PHB16图1-8红螺菌（Rhodospirillum）的包含物（据Madigan等）

第11页：特别是用陈旧美蓝染色时呈红紫色

• 强，特别是用陈旧美蓝染色时，呈红紫色，而菌体其他部分则呈蓝色。异染颗粒的主要成分是RNA和无机聚偏磷酸盐，其功能主要是贮存磷酸盐和能量。3糖原（glycogen）和淀粉粒（starch）有些细菌能积累多聚葡萄糖在细胞浆内，一般以糖原或淀粉粒的形式存在，直径约为50~100nm，用碘染成红棕色的是糖原粒，染成蓝色的是淀粉粒。它们是贮存的碳素营养。4气泡（gasvacuoles）某些水生性的细菌如蓝细菌（Cyanobacteria）、盐杆菌（Halobacterium）等，在其细胞质中能形成气泡，具有吸收空气，供氧的代谢，调节比重帮助浮起等作用。除上述内含物外，有些细菌还会含有硫磺粒、碳酸钙、草酸盐、伴孢晶体(parasporalbody)和铁盐的结晶等，它们均是细菌代谢的产物。（二）、细菌的特殊结构细菌特殊功能结构有些与细菌的致病力有关，但不是每种细菌所必备的结构，而具有种的特性，可作为细菌鉴定的依据。荚膜（capsule）：某些细菌在其生活过程中可在细胞壁的外周产生一种粘液样的物质，包围整个菌体，称为荚膜。当多个细菌的荚膜融合形成一大的胶状物，内含多个细菌细胞时，则称为菌胶团（zoogloea）。用荚膜染色法，可以清楚地看见荚膜的存在（图1-9）。细菌细胞壁外包围的黏液样物质并非都是荚膜，作为荚膜必须具备以下条件：①有一定的厚度，在0.2
• m以上；②有一定的形状和轮廓，与周围环境有明显的界限；③密度均匀。厚度在0.2
• m以下，界限分明，均质，仅在电子显微镜下看到者，称为微荚膜（microcapsule）。不具一定形状和轮廓，与周围边界不明确，密度不均的一层疏松粘液样物质，则称为疏松粘液层（looseslimelayer）。有些细菌具有介于荚膜和粘液层二者之间的结构，称为糖萼（glycocalyx）。细菌的荚膜的化学组成因菌种不同而有差异，多数细菌荚膜的主要成分为多糖类(如猪链球菌)，少数则则为多肽类(如炭疽杆菌)，也有极少数细菌两者都有(如巨大芽胞图1-9具有荚膜的不动杆菌（Acinetobacter）17

第12页：18杆菌)

• 18杆菌)。荚膜、微荚膜成分具有抗原性，并具有种和型特异性，可用于细菌的鉴定。粘液层的主要成分是纯多糖类。3.产生荚膜菌的群体特征：细菌产生荚膜或粘液层可使液体培养基具有粘性，在固体培养基上则形成表面湿润、有光泽的光滑（S）型或粘液（M）型的菌落。失去荚膜后的菌落则变为粗糙（R）型。4.产生荚膜的条件：荚膜的产生是种的特征，但也与环境条件有密切的关系，一般来说荚膜产生于营养好的环境。如炭疽杆菌、产气荚膜梭菌等致病菌，常需在动物组织中才能明显地形成荚膜，在人工培养基中，往往不形成荚膜；腐生性的荚膜细菌，只在含有一定种类糖类的环境中产生荚膜。5.荚膜的功能：荚膜不是细菌的必需构造，有无荚膜对菌体的生长代谢没有影响，但其有许多功能。①保护细菌免受干燥和其他有害环境因素的影响以及噬菌体感染；②与病原菌的毒力有关，具有抵抗动物吞噬细胞的吞噬和抗体的作用，并对宿主具有侵袭力；③也常是营养物质的贮藏所和废物的排出之处。S层（S-layer）(不讲)S为surface之意，是某些细菌的一种特殊的表层结构，它完整地包裹菌体，由单一的蛋白质亚单位组成，规则排列，呈类晶格结构。S层是一种最简单的生物膜，其功能除作为分子筛和离子通道外，还具有类似荚膜的保护屏障作用，能抗噬菌体、蛭弧菌及蛋白酶，并具黏附作用。鞭毛（flagellum）多数弧菌、螺菌、许多杆菌、个别球菌的菌体表面长有一至数十根波状弯曲的丝状物，称为鞭毛。鞭毛长度常是菌体长的几倍，一般为3～20
• m，长者可达50~70
• m，直径约5~20nm。电镜能直接观察到细菌的鞭毛（图1-10）。细菌经特殊的鞭毛染色法，使染料沉积在鞭毛表面，增大其直径，在光学显微镜下也可看见到。1.结构与化学组成：鞭毛由基体、鞭毛钩和鞭毛丝三部分构成（图1-11）。革兰氏阴性和阳性菌的鞭毛的细微结构有所差异。革兰氏阴性菌的基体（basalbody）由鞭毛杆（rod）穿插于固定在细胞膜中的M（membrane）环，周质间隙中的S（supramembrane）环，内壁层肽聚糖中的P（peptidoglycan）环和与外壁层LPS连接的L（lipopolysaccharide）环构成。鞭毛钩（hook）位于菌体表，内侧与鞭毛杆连接，呈90°钩状弯曲后，长出约10~20μm长的鞭毛丝（filament）伸出菌体外。革兰氏阳性菌的鞭毛结构较简单，基体仅由鞭毛杆穿插于M环和S环构成

第13页：不同细菌的抗原具有型特异性

• 原，不同细菌的H抗原具有型特异性，常作为血清学鉴定的依据之一
• 2.鞭毛的运动机制和方式：鞭毛是细菌的运动器官，基体和鞭毛丝有规律的收缩或鞭毛钩的转动引起细菌运动
• 运动的方式与鞭毛的排列方式有关，单毛菌和从毛菌一般呈直线迅速运动，周毛菌则无规律地缓慢运动或者滚动
• 细菌运动的速度也有差别，最快的是一端单毛菌，每秒钟可达80nm以上
• 3.鞭毛的数目和位置：根据鞭毛的数量和在菌体上的排列位置可将细菌分为一端单毛菌（monotrichate）、两端单毛菌（amphitrichate）、丛毛菌（lophotrichate）和周毛菌（peritrichate）四类（图1-12A、B、C、D）
• 细菌是否产生鞭毛，以及鞭毛的数目和排列位置，都具有种的特征，可作为鉴定细菌的依据之一
• 4.鞭毛的功能：①细菌的运动器官；
• ②与细菌从周围环境摄取营养物质有关；
• ③具有黏附性，与病原菌致病性有关
• 菌毛（pilus复数pili或fimbria，复数fimbriae）大多数革兰氏阴性菌和少数革兰氏阳性菌的菌体上生长有一种比鞭毛数目多、较多、较直、较短的毛发状细丝，称为菌毛，又称纤毛或伞毛
• 其直径约5~10nm，长度约
• 0.2~
• 1.5μm，少数达4μm，只能在电子显微镜下才能看见（图1-
• 0）
• 1.菌毛的结构和化学组成：菌毛是一种空心的蛋白质管（图1-
• 3），由菌毛素（pilin）亚单位组成，每根菌毛的菌毛素多达1000多个
• 菌毛具有良好的抗原性
• 图1-10伤寒沙门氏菌（Salmonellatyphi）的鞭毛与菌毛（据Madigan等）菌毛鞭毛图1-11鞭毛结构模式图鞭毛的成分是蛋白质，由鞭毛蛋白（flagellin）的亚单位组成，鞭毛蛋白与动物的肌动蛋白相似，具有收缩性
• 鞭毛具有抗原性，称为鞭毛抗原或H抗图1-12细菌鞭毛排列示意图19

第14页：2.菌毛的类型及其功能

• 2.菌毛的类型及其功能：菌毛具有不同类型，分类系统比较复杂，普遍公认的主要有经典分类及Ottow分类两种，经典分类是将菌毛分为普通菌毛和性菌毛两类
• 1）普通菌毛(commonfimbria)普通菌毛较纤细和较短，数量较多，每个细菌有50~400条，周身排列
• 可以牢固地吸附在动物、植物细胞上，以利摄取营养，与致病性有一定关系，也与彼此黏着形成菌膜，便于在液体表面生长
• 2）性菌毛(sexfimbria)图1-13菌毛亚的单位的性菌毛较粗、长，每个细菌一排列（上）及横切面（下）般不超过4条
• 该菌毛只存在于某种具接合作用的细菌，是由质粒携带的致育因子（F因子）编码产生的，故又称F菌毛
• 与细菌的接合（conjugation）有关
• 另外，性菌毛也是噬菌体吸附在细菌表面的受体
• 根据Ottow（1
• 5）提出的标准，可将菌毛分类6类，分别用阿拉伯（或大写罗马）字母表示
• 其中2型菌毛就是性菌毛
• 其余均为普通菌毛
• 在6种菌毛中，只有1型菌毛和4型的名称得到普遍采用
• 1型菌毛能使菌体自凝，或能凝集某些种类的红细胞，但此种凝集能被甘露糖所抑制，即所谓甘露糖敏感性血凝（mannosesensitivehaemagglutination,MSHA）
• 病原菌及动物原籍菌都可具有1型菌毛
• 4型菌毛具有粘附作用，能使细菌牢固地附着于动物消化道、呼吸道和泌尿生殖道的粘膜上皮细胞上，是公认的毒力因子
• 4型菌毛有两种存在形式，一种为单个弯曲的菌毛，另一种由数根菌毛相缠成束状，称束状菌毛（bundle forming pili,BFP）
• 已发现不同种类的细菌如大肠杆菌、嗜水气单胞菌、霍乱弧菌等的BFP具有一定同源性
• 芽胞（spore）某些革兰氏阳性菌在一定的环境条件下，由于细胞质和核质逐渐脱水浓缩，可在菌体内形成一个圆形或卵圆形的休眠体，称为芽孢，又称内芽孢（endospore）
• 未形成芽孢的菌体称为繁殖体或营养体（vegetativeform），老龄芽孢将脱离原菌体独立存在，称为游离芽胞
• 1.芽孢的结构：芽胞具有较厚的芽胞壁，为具多层膜结构的坚实小体（图1-
• 4）
• 由内向外依次为芯髓、内膜、芽孢壁、皮质、外膜和外衣共六部分构成
• 2.芽孢的形成条件：芽孢的形成受基因图1-14芽胞构造（横切）示意图外衣外膜皮质芽胞壁内膜核体芯髓细胞浆20

第15页：控制但能否产生芽孢决定于外部环境

• 控制，但能否产生芽孢决定于外部环境，一般认为在对数生长后期，由于营养不足开始芽孢分化
• 因菌种不同，芽孢形成的必需条件也不一样，如炭疽杆菌需在有氧条件下才形成芽孢，破伤风梭菌只有在完全无氧条件下才形成芽孢
• 总之，芽孢的形成与温度、pH、碳源、氮源、某种无机盐、氧等因素有关
• 一个菌体一般只形成一个芽孢，但也有产生多个芽孢者，最多可达8个
• 3.芽孢的形态与位置：芽孢的形状、大小、位置随不同细菌而异（图1-
• 5），具有鉴别的意义
• 芽孢的形状见有圆形、椭圆形和圆柱形；
• 芽孢的大小以横径划分图1-15各种芽胞的形态及位置为小于菌体横径和大于菌体横径两类；
• 依据芽孢在菌体中的位置可划分为中央芽孢、偏端（或近端）芽孢和末端（或顶端）芽孢
• 例如炭疽杆菌和肉毒梭菌（Clostridiumbotulinum）的芽胞均为卵圆形，前者比菌体横径小，位于菌体中央，称为中央芽胞；
• 后者横径比菌体大，位于菌体末端，称偏端芽胞，整个菌体呈梭状；
• 破伤风梭菌（C.tetani）的芽胞为圆形，比菌体大，位于菌体末端，称为末端芽胞，呈鼓槌状
• 4.芽孢的概念及其意义：芽孢不能分裂繁殖，是细菌抵抗外界不良环境，保存生命的一种休眠状态的结构
• 当恢复适宜的环境条件时，芽孢开始萌发成新的营养体
• 芽孢结构多层而且致密，各种理化因子不易透入，含水量少，蛋白质受热不易变性
• 芽孢内含有一种特有的吡啶二羧酸（dipicolinicacid,DPA），与钙结合形成的复合物能提高芽胞的耐热性和抗氧化能力
• 此外，芽孢内含酸溶性芽孢小蛋白（smallacid-solublesporeproteins,SASPs），可与芯髓内的DNA紧密结合，使之免受幅射、干燥、高温等破坏，在萌发时则可作为碳源和能源
• 一般的细菌繁殖体经100℃煮沸30min可杀死，但形成芽胞后，可耐受100℃数小时
• 炭疽杆菌的芽胞在污染的土壤中数十年仍能萌发
• 杀灭芽胞的可靠方法是干热灭菌或高压蒸气灭菌
• 由于芽胞的抵抗力很强，评价消毒剂的作用一般以能否杀灭芽胞为标准
• 5.芽孢萌发（germination）：可分为活化，出芽和营养体生长三个连续的阶段
• 适当加温（如枯草杆菌芽孢经60℃作用5min），降低pH，加入L-丙氨酸、Mn2+、葡萄糖等萌发剂（germinants），有促进芽孢活化的作用
• 出芽是个短促的过程，一般只有几分钟
• 此时皮质溶解，水分不断进入芽孢芯髓
• DAP钙逐步释放，SASPs降解
• 接着芽胞芯髓内迅速合成RNA、蛋白质和DNA，体积增大，芽胞壁破裂，营养体生长
• 21

第16页：第二节 病毒的形态与结构

• 22第二节病毒的形态与结构（2学时）
• 一、概述
• 一）、病毒的定义病毒是一类极微小的、非细胞结构的、只以一种核酸作为基因组的、在适合的宿主细胞内依赖宿主细胞提供的营养和能量进行复制的超级寄生物
• 二）、病毒的起源关于病毒起源曾有几种假说，但都不令人满意
• 第一种看法认为，病毒是细胞形成前原始生物物种的后裔
• 这种看法认为，在出现单细胞生物以前，已有能进行新陈代谢的生活物质，它们经数万年漫长时间的进化，一部分结构上逐渐复杂完善而最终形成单细胞生物，更进一步成多细胞生物，而另一些则继续保持非细胞形态，并适应在其他细胞内营寄生方式，这就是我们所知的病毒
• 寄生于细菌细胞内的病毒，称细菌病毒，即噬菌体；
• 寄生于植物者，称为植物病毒；
• 其寄生于动物者称为动物病毒
• 第二种看法认为，病毒是动植物细胞和细菌等微生物的崩裂产物
• DNA病毒是从细胞染色体(质)中裂解出来并能在这些细胞内复制增殖的遗传因子；
• RNA病毒则是细胞的核蛋白体(ribosome)的裂解产物
• 这些遗传因子或裂解产物再经不断的发展变化逐渐具备目前种种病毒的特性
• 第三种观点认为，病毒是细菌等较高级微生物逐渐丢失酶和各种功能后逐级蜕化而不能自身繁殖，必须依赖于另一种处于较高进化阶段的细胞才能完成本身的新陈代谢
• 三）、病毒的基本特征病毒属于微生物，但其以独特的性质而又区别于其他微生物
• 1.病毒是一类极微小的非细胞性结构的生物
• 其基本结构是由核酸核心外包蛋白质衣壳组成，有些病毒最外层为一层脂蛋白组成的囊膜
• 可通过除菌滤，除痘病毒外，绝大多数在光镜下无法看到，须用电镜观察
• 2.病毒只含有一种核酸，DNA或RNA
• 病毒的基因组可以是DNA，也可以是RNA，可以是双股也可是单股，可以是一分子也可是几个片段
• 3.病毒是严格细胞内寄生微生物
• 由于缺乏完整的酶系统和没有核糖体(rRNA)、转移RNA(tRNA)、线粒体等细胞器，必须利用宿主细胞的酶类和产能机构，并借助于宿主细胞的合成机构和成分来复制其核酸和合成由其核酸编码的蛋白质
• 4.病毒依靠核酸和其他组分的各自合成，然后装配成新的子代病毒

第17页：5.病毒没有细胞壁

• 5.病毒没有细胞壁，也不进行代谢活动，对于因干扰微生物代谢过程而影响微生物结构和功能的抗生素和药物不敏感
• 6.有些病毒的核酸可以整合到宿主细胞的DNA内，并随细胞DNA的复制而增殖，引起潜伏感染
• 7.极大多数病毒在不同程度上对干扰素敏感
• 四）、研究病毒的意义
• 1.有目的地防制病毒感染和进行生物防治
• 研制疫苗和其抗血清进行动物病毒病的防制和治疗，可进行植物虫害的生物防治
• 2.可作为分子遗传学研究的材料和基因工程研究的工具
• 因病毒的基因组比细菌和真核细胞的更简单，故可利用病毒来研究遗传的调控、复制以及转录、转译过程
• 进行噬菌体或动植物病毒的改造，成为目的基因的载体
• 3.寻找抗病毒药物
• 由于病毒不进行代谢活动，在明了病毒复制和增殖过程的基础上，可寻找针对其增殖过程的抗病毒药物
• 4.研究肿瘤的发病机制及免疫
• 人和动物均有许多种类的肿瘤，在诸多的病因中，其中一类是病毒诱发的，需要从临床发病机制、免疫等方面深入研究
• 一、病毒的形态结构和理化特性
• 一）病毒的大小和形态病毒的大小：度量病毒大小的单位为nm(nanometer)，毫微米为微米的千分之一
• 病毒的大小差异很大，最大的为痘病毒，大小不170～260×300～450nm，在光学显微镜下可见；
• 最小的为细小病毒，直径为18～26nm，几乎等于最大的蛋白质分子，如血清蛋白的直径为30nm；
• 绝大多数病毒小于150nm，超出了光镜的分辩范围
• 病毒的形态：病毒的形态，①无囊膜的病毒，核衣壳的形态就是病毒的形态，立体对称的呈圆形，螺旋对称的呈圆柱形或杆状；
• ②有囊膜的病毒，囊膜的形态就是病毒的形态，大多近乎圆形，有的似弹状，有的似杆状，有的似砖形；
• ③噬菌体，尤其是T系偶数噬菌体呈蝌蚪状
• 故病毒颗粒的形态大体可分为球形或近球形、杆状或长丝状、弹状、砖状和蝌蚪状5种类型
• 二）、病毒的结构特征病毒的单个体称为病毒子(virion)或称病毒颗粒(viralparticle)，病毒子是指形态、结构和功能完整的病毒个体，而形态、结构和功能不完整的称不完全病毒子
• 结构：一个简单的病毒子主要由中心的核酸(DNA或RNA)和外包的蛋白质衣壳(capsid)组成，两者合称核衣壳(nucleocapsid)
• 衣壳系由一定数量的壳粒(capsomere)组成，每个壳粒又由一个或多个多肽分子构成，不同种类的病毒衣壳所含的壳粒数目不同

第18页：24于结构简单的病毒

• 24于结构简单的病毒，核衣壳就是完整的病毒颗粒，但一些比较复杂的病毒，在核衣壳外面还有一层(或几层)富含脂质的外膜，称为囊膜(envelope)
• 在囊膜内含有特异的病毒蛋白质单位，在电镜下呈穗状突起，称之为纤突(spike)或囊膜囊膜粒(peplomer)
• 某些病毒，例如流感病毒，在囊膜和核衣壳之间还一层病毒特异的内膜蛋白
• 也有一些病毒的衣壳内面还有一层内衣壳(呼肠孤病毒有两层衣壳)，或在核酸外面一层完整或不完整的蛋白质膜，这种内部结构称为芯髓(core)或类核体(nucleoid)
• 近些年来，还发现微RNA病毒表面的沟槽(canyon)或环突(loop)
• （见412页图29-
• 1）对称型：根据壳粒数目和排列不同，病毒衣壳主要有螺旋状与20面体两种对称型，少数为复合对称
• 1.螺旋状对称(helicalsymmetry)：螺旋状对称的的衣壳，核衣壳呈中空的圆筒状，核酸分子由蛋白单体(不聚集成壳粒)盘绕成对称的螺旋状或弹簧样，如弹状病毒、正黏病毒和副黏病毒以及多数杆状病毒
• （见413页图29-
• 3）
• 2.20面体对称(icosahedralsymmetry)：核衣壳呈正20面体，壳粒排列成20面体对称型，有20个相同的等边三角形构成12个顶、20个面和30个棱的立体结构，分别以顶、面、棱为对称轴呈
• 5、
• 3、2次对称
• 衣壳的顶角壳粒由5个相同的蛋白单体构成，称为五邻体(penton)，面和棱上的壳粒由6个相同的壳粒组成，称6邻体(hexon)
• 大多数球状病毒呈这种对称型，包括大多数DNA病毒、反录病毒及微RNA病毒等
• 有个别病毒(如腺病毒)的顶角五邻体壳粒上伸出1个或2个未端膨大的丝状突出物，称为纤丝或纤维
• (见413页图29-4和29-
• 5)
• 3.复合对称(complexsymmetry)：有些病毒结构复杂，看不到20面体对称和螺旋状对称的核衣壳，或既有螺旋状对称又有立体对称，称为复合对称
• 如痘病毒外膜由不规则排列的管状脂蛋白亚单位组成，外膜内包含一个芯髓和两个“侧体”，其中的传染性脓疱性皮炎病毒的表面具有许多十字形交叉的带状结构，对称性不明；
• 大肠杆菌的T系噬菌体是由立体对称的头部和螺旋状对称的尾部组成
• 三）、病毒的化学组成病毒的化学组成包括核酸、蛋白质及脂类与糖，前两种是最主要的成分
• 核酸：核酸构成病毒的基因组(genome)，为病毒的复制、遗传和变异等功能提供遗传信息
• 病毒的核酸只为DNA或RNA中的一种，二者不能同时存在
• 核酸可分单股或双股、线状或环状、分节段或不分节段，分节段可称为多分子，不分节段则称单分子
• DNA病毒多数为双股、线状，少数为双股环状或单股线状；
• RNA病毒多数为单股线状、不分节段，少数分节段，少数RNA病毒为双股线状、分节段
• 所以根据病毒核酸的类型和股数可将病毒分为双股DNA病毒、单股DNA病毒、双股RNA病毒和单股RNA病毒4类
• 1.病毒的基因组：病毒核酸的分子大小随病毒种类不同而有很大差异，最小的DNA病毒圆环病毒的基因组仅
• 1.7kb，而最大的DNA病毒疱疹病毒及痘病毒大于200kb

第19页：25与DNA病毒相比

• 25与DNA病毒相比，一般RNA病毒的基因组较小，双股RNA病毒为16～27kb；
• 单股RNA病毒中，冠状病毒最大为20～32kb，丁型肝炎病毒最小为
• 1.7kb
• 病毒基因组，大的可含几百个(500个)基因，小的仅可编码几个基因(5个)
• 2.传染性核酸：把噬菌体或某些植物病毒的核酸注入易感细胞内即能引起感染，并产生完整的病毒颗粒
• 部分动物病毒也有此现象，去除其囊膜和衣壳，裸露的DNA或RNA也能感染细胞，这样的核酸称为传染性核酸
• 传染性核酸不分节段，其本身能作为mRNA，或者利用宿主细胞的RNA聚合酶转录病毒的mRNA
• 蛋白质：组成病毒的蛋白质可分为结构蛋白(structuralprotein)和非结构蛋白(nonstructuralprotein)
• 结构蛋白是构成全部衣壳的成分和囊膜的主要成分，约占病毒总重的70%，少数低至30%～40%，具有保护病毒核酸的功能
• 衣壳蛋白、囊膜蛋白或纤突蛋白可特异地吸附至易感细胞受体并促使病毒传入细胞，是决定病毒对宿主细胞嗜性的重要因素
• 病毒蛋白质是良好的抗原，可激发机体发生免疫应答
• 非结构蛋白是指病毒结构成分之外的蛋白，在病毒复制过程中的某些中间产物，具有酶的活性或其他功能
• 脂质与糖：脂质与糖存在于囊膜，均来自于宿主细胞
• 脂质主要是磷脂(约50%～60%)，其次是胆固醇(约20%～30%)
• 用脂溶剂可去除囊膜中的脂质，使病毒失活
• 因此常用乙醚或氯仿处理病毒，再检测其活性，以确定该病毒是否具有囊膜结构
• 糖类一般以糖蛋白的形式存在，是某些病毒的纤突成分，如流感病毒的血凝素(HA)和神经氨酸酶(NA)等，与病毒吸附受体有关
• 四）、病毒的物理性状
• 1.滤过性：由于病毒体积小，可以通过细菌不能通过的滤器，利用该性状可将病毒与细菌分开，并测定其大小
• 2.沉降系数：病毒颗粒的分子量大，其沉降系较大，单位为S
• 病毒不同其沉降系数不同，其沉降系数也是该病毒主要性状之一
• 3.浮密度：由于病毒颗粒太小，不能直接按常规测定其密度，而将提纯的病毒进行密度梯度离心，病毒悬浮处的溶液密度即相当于病毒密度，用克/cm3表示
• 五）、亚病毒的结构亚病毒是不具典型病毒结构、比病毒更为简单的致病因子，是一小分子量的RNA或DNA或一种蛋白质，是迄今发现的最小生命单位，可分为类病毒、卫星因子(Satellites)和朊病毒三类
• 1.类病毒（viroids）：是使植物发病的裸露的侵染性短链RNA感染因子
• 系单股共价闭合的环状RNA分子，没有蛋白质，分子质量为120kD，为小RNA病毒RNA的1/10或还要小，感染性极高，10个分子的马铃薯纺缍形块茎类病毒就足以使马铃薯感染

第20页：2.卫星因子（Satellites）

• 2.卫星因子（Satellites）：在RNA植物病毒中，有些病毒包含两种相关的、但在抗原上又完全不同的病毒颗粒，一种是它本身的较大的颗粒，另一种是较小的病毒颗粒；
• 有些病毒的病毒粒子中，除包含它的基因组RNA外，还含有一种与病毒基因组一起包壳的小分子RNA
• 这些小病毒颗粒的RNA或与病毒基因组一起包壳的小分子RNA与各自有关的病毒基因组或寄主基因组核苷酸序列没有同源性，也不能单独侵染和复制，必须依赖它们有关的病毒复制
• 前者称为卫星病毒，后者称为卫星RNA，统称为卫星因子或病毒卫星，其复制有关的病毒则称谓辅助病毒
• 迄今发现的卫星因子包括：卫星双股DNA（dsDNAsatellites），卫星双股RNA（dsRNAsatellite），卫星单股RNA（ssRNAsatellites），卫星单股DNA病毒（ssDNAsatelliteviruses）和卫星单股RNA病毒（ssRNAsatelliteviruses）
• 这些卫星因子大多以植物病毒为辅助病毒，也有动物病毒的一些卫星因子
• 3.朊病毒(Prion)：为不具核酸的传染性蛋白侵染子
• 可以自我复制，分子量为27～30kD，在感染动物的脑组织内常聚集成杆状结构，即痒病相关纤维(SAF)
• 朊病毒是引起人和动物传染性海绵样脑病(TSEs)的病原，如绵羊和山羊的痒病、牛海绵样脑病(疯牛病)及人的Kuru病、克-雅氏病(CJD)等
• 第三节真菌的形态与结构真菌是一大类真核微生物，不含叶绿素，无根、茎、叶，营腐生或寄生生活，仅少数类群为单细胞，其余为多细胞，大多数呈分支或不分支的丝状体，能进行有性和无性繁殖
• 从形态上区分为酵母菌、霉菌和担子菌
• 真菌在自然界分布广泛，种类多、数量大，现已记载的真菌有一万属十万种以上，估计全世界有真菌25～50万种
• 真菌与人类生产与生活关系密切，绝大多数对人和动物有益，如酿造、食用、制药或药用，某些类群可对人和动植物致病，有的则引致食品等霉变，甚至产生毒素直接或间接地危害人和动物的健康
• 一、真菌的分类及生物学特性真菌归属于真菌界，其分类依据菌丝形态、孢子生成方式、孢子本身特征以及培养特性来划分各级分类单位，但其生理生化特性较少采用，仅用于曲霉、青霉和根霉中的一些难于区别的种
• 真菌分类体系较多，但趋向于采用Ainsworth等的《真菌学辞典》分类体系
• 在Ainsworth的《真菌学辞典》第8版(1
• 5)中，真菌界下列5个门
• 过去真菌界又称菌物，还包括卵菌门及黏菌门
• 壶菌门(Chytridiomycota)：无隔菌丝状或单细胞
• 大多数生于水中，少数两栖（土

第21页：27壤）和陆生

• 27壤）和陆生。无性繁殖产生有鞭毛的游动孢子，有性繁殖产生卵孢子。能寄生于植物。接合菌门(Zygomycota)：多为无隔菌丝。多数腐生，少数为寄生。无性繁殖产生孢子囊孢子，有性繁殖产生结合孢子。极少数偶致动物疾病。子囊菌门(Ascomycota)：类群较多，多数为有隔菌丝，少数为单细胞。腐生或寄生。无性繁殖为出芽或形成分生孢子，有性繁殖形成子囊孢子。可寄生于植物引起多种植物病害，少数寄生于人和动物体上。担子菌门(Basidiomycota)：由有隔菌丝组成各种子实体，为大型腐生真菌。多数不存在无性繁殖，有性繁殖产生担孢子。有植物病原菌，草食动物食后可中毒。半知菌门(Deuteromycota)：菌丝中有横隔，只知其无性繁殖产生分生孢子，不知其有性繁殖，故为“半知”。有的种能引起人和动物病害。酵母菌、霉菌和担子菌不是分类名称，而是形态群的俗称，它们分属于真菌的各门，如酵母菌分属于子囊菌门、半知菌门和担子菌门，霉菌分属于壶菌门、接合菌门和子囊菌门，担子菌分属于担子菌门。另外有些真菌为双相型，其形态特性可随生长环境条件有两种不同型的表现，如引起马流行性淋巴管炎的假皮疽组织胞浆菌，在动物组织内为酵母型，在人工培养基上呈丝状型。在兽医学上霉菌较为重要。二、真菌的生物学特性真菌形体较大，结构比较复杂，有的为单细胞生物，有的为多细胞生物。与细菌的大小、形态、结构及化学组成差异很大，单细胞个体比细菌大几倍至几十倍。具有细胞壁，但不含肽聚糖，有细胞器和具核膜的成形细胞核。（一）酵母菌(yeasts)1.形态与结构：大多数为单细胞，一般为圆形、卵圆形、椭圆形、腊肠形、圆柱形、胡瓜形，少数为瓶形、柠檬形或假丝状。大小约1～5
• m×5～30
• m，或更长；具典型的细胞结构。2.生长与繁殖：在液体培养基中，其生长繁殖规律与细菌基本相同；在固体培养基表面可形成类似于细菌的菌落，但较细菌菌落大而厚，多为乳白色，少数呈黄色或红色，表面光滑、湿润、黏稠，有些呈干燥粉状，有些呈皱缩状，有的呈同心环等，其形态随酵母菌不同而异。酵母菌可进行无性繁殖和有性繁殖，但以无性繁殖为主。无性繁殖主要为芽殖、裂殖和产生掷孢子。（二）霉菌(molds)凡在营养基质上形成绒毛状、蛛网状或絮状菌丝体的真菌，均称为霉菌。1.形态与结构：霉菌的菌丝是由孢子萌发，形成芽管，芽管顶端继续延长，旁侧分支，相互交错成团而成菌丝体(mycelium)，由许多菌丝体构成霉菌菌落。菌丝的某些部位又可产生孢子

第22页：281菌落霉菌菌落大而蓬松

• 281菌落霉菌菌落大而蓬松，呈绒毛状、絮状和蜘蛛网等。菌落最初为浅色或白色，当长出各种颜色的孢子后，可呈黄、绿、青、黑、蓝、橙等颜色，有些产生水溶性色素者可使培养基带色。2菌丝菌丝的细胞结构基本与酵母菌相似，宽度为3～10
• m，长度不等。幼龄菌丝胞浆均匀，老龄时出现液泡。可有不同形态，如螺旋状、梳状、鹿角状、球拍状及结节状等。菌丝按其结构分为有隔菌丝和无隔菌丝两种。无隔菌丝(nonseptatehypha)中无隔膜，呈长管状分支，为多核单细胞状态，菌丝生长仅伴随着细胞核、细胞质的增长，无细胞数的增多；有隔菌丝(septatehypha)中有隔膜，由分支呈串的多细胞组成，每个细胞内含有1个或多个核，隔膜中央有孔想通，细胞核和原生质可以流动，菌丝生长伴随着细胞数的增加。菌丝按功能分化可分为营养菌丝和气生菌丝。营养菌丝(vegetativemycelium)，又称基质(内)菌丝，是伸入基质内起吸收营养的菌丝；气生菌丝(aerialmycelium)是伸向于空气中的菌丝，其中的一部分发育到一定阶段，分化成能产生孢子的繁殖菌丝(reproductivemycelium)。3孢子霉菌的孢子是其繁殖器官，种类很多，其形成过程、形状、大小、排列及色泽等均有不同。菌丝的结构和形态、孢子的形成方式和形态等因种不同有所差异，可作为霉菌分类鉴定的依据。2.生长与繁殖：霉菌可以各种无性和有性孢子进行繁殖，但以无性孢子繁殖为主。1无性繁殖是不经过两性细胞的结合而形成新个体的过程，可产生不同的无性孢子，如芽孢子、节孢子、厚垣孢子、孢子囊孢子以及分生孢子。2有性繁殖是经两性细胞的质配与核配后，产生有性孢子来实现。可分三个阶段，第一阶段为质配，即两个性细胞质融合在同一细胞中；第二阶段为核配，即两个细胞核融合为一个染色体数目呈双倍的细胞核；第三阶段为减数分裂，双倍体的细胞核进行减数分裂，子核的细胞成为单倍体核。多数霉菌是由菌丝体分化出称为配子囊的性器官进行交配，性器官里如产生性细胞则称为配子。由两性细胞结合产生的孢子称有性孢子，有卵孢子、接合孢子及子囊孢子。（三）担子菌担子菌的菌丝体很发达，由分支、分隔的纤细菌丝构成。在其发育过程中，出现三种性质不同的菌丝体。第一次菌丝体是担孢子萌发产生的单核细胞菌丝体；第二次菌丝体是由两根不同的单核菌丝结合进行质配，产生具两个不同核的双核细胞菌丝体；第三次菌丝体是由第二次菌丝体经过种

第23页：29种分化

• 29种分化，然后集合一起形成的特殊化的组织
• 有的呈根状，称根状菌索，有的呈瘤状，称菌核，有的呈蕈状，称担子果
• 在条件适宜时，菌索、菌核均可发育成担子果
• 担孢子(basidiospore)是担子菌的主要特征，是菌丝末端形成的外生性有性孢子，通常有棒状、球形、管状等