第1页：第四节 霉菌内容导览
- 一、霉菌的形态和结构
- 二、霉菌的菌落特征
- 三、霉菌的繁殖
- 四、霉菌的代表属
第2页：霉菌的概念与分类地位
- 霉菌
- 为丝状真菌的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌。
霉菌和酵母同属于真菌。按 Smith 分类系统，霉菌分属于真菌界的藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类。
第3页：霉菌的分布
- 在自然界分布相当广泛，无所不在，种类和数量惊人
- 是各种复杂有机物尤其是纤维素、半纤维素和木质素的主要分解菌
- 一般在潮湿环境下易于生长，特别是在偏酸性的基质中
第4页：霉菌的应用
- 生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等
- 工业应用：生产有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸）、酶制剂（淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶）、抗生素（青霉素、头孢霉素）、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生长刺激素（赤霉素）、甾体激素类药物和酿造食品等
- 在生物防治、污水处理和生物测定等方面都有应用
第5页：霉菌在理论研究中的应用与危害
- 基本理论研究：应用很广，最著名的是利用粗糙脉胞菌进行生化遗传学研究
霉菌的危害：
- 引起霉变：可造成食品、生活用品以及工具、仪器和工业原料的霉变
- 引起植物病害：真菌约可引起 3 万种植物病害，如马铃薯晚疫病、小麦锈病和水稻稻瘟病等
第6页：霉菌的动物致病与产毒危害
- 引起动物疾病：在已知的约 5 万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有 200 余种（包括酵母菌在内）；浅部如皮肤癣菌引起的各种癣症，深部可侵犯肌肉、骨骼和内脏
- 产生毒素引起食物中毒：霉菌能产生多种毒素，目前已知有 100 种以上，如黄曲霉毒素毒性极强，可引起食物中毒及癌症
第7页：霉菌的菌丝与无隔菌丝
霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝构成，许多分枝菌丝相互交织构成菌丝体；菌丝是中空管状结构，直径约 2—10 μm。
- 无隔菌丝
- 为长管状单细胞，细胞质内含多个核，生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多，是低等真菌所具有的菌丝类型。
第8页：有隔菌丝的结构特点
- 有隔菌丝
- 菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。
- 隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同
- 这是高等真菌所具有的类型
第9页：营养菌丝与气生菌丝
- 营养菌丝（基内菌丝）
- 伸入到培养基内部，以吸收养分为主的菌丝。
- 气生菌丝
- 向空中生长的菌丝，发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝。
第10页：霉菌的细胞结构
霉菌的细胞结构：
- 细胞壁
- 细胞膜
- 细胞质
- 细胞核
- 线粒体
- 核糖体
- 内质网
- 各种内含物（肝糖、脂肪滴、异染粒等）
幼龄菌往往液泡小而少，老龄菌具有较大的液泡。
第11页：霉菌细胞壁的组成
- 除少数低等水生霉菌细胞壁含纤维素外，大部分霉菌细胞壁主要由几丁质组成；几丁质由数百个 N-乙酰葡萄糖胺分子以 β-1,4 糖苷键连接而成
- 几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉菌细胞壁的网状结构——微纤丝，使细胞壁具有坚韧的机械性能
- 另一类成分为无定型物质，主要是蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，填充于纤维状物质的网内或网外
- 细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结构与其他真核生物（如酵母）基本相同
第12页：霉菌的菌落特征
- 菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈绒毛状、絮状或网状
- 菌体可沿培养基表面蔓延生长
- 由于不同真菌孢子含有不同色素，菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色
第13页：（图片页，文字待补充）
本页源文件未提取到文字内容，仅有图片。建议对照原课件图片补充本页要点说明。
第14页：霉菌液体培养的特征
- 静止培养：霉菌往往在表面生长，液面上形成菌膜
- 震荡培养：菌丝有时相互缠绕形成菌丝球，菌丝球可均匀悬浮在培养液中或沉于培养液底部
第15页：霉菌的繁殖方式分类
繁殖方式：
无性孢子：
有性孢子：
第16页：孢囊孢子的形成
无性繁殖不经过两个性细胞的结合，是由营养细胞分裂或分化形成同种新个体的过程，主要通过产生四类无性孢子实现。
- 孢囊孢子（内生孢子）
- 由气生菌丝顶端膨大形成囊状结构——孢子囊，囊中形成许多核，每一核外包以原生质并产生细胞壁而形成。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，伸入孢子囊中的部分叫囊轴或中轴，孢子囊成熟后释放孢子。
例如藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖。
第17页：孢囊孢子形态图
本页标题为「孢囊孢子」，源文件未提取到展开文字，可对照原图补充孢子囊、囊轴与孢囊孢子的形态图示。
- 气生菌丝顶端膨大形成孢子囊
- 孢子囊梗伸入囊内的部分称囊轴或中轴
- 孢子囊成熟后释放出孢囊孢子
第18页：分生孢子的形成
- 分生孢子（外生孢子）
- 霉菌中常见的一类无性孢子，生于细胞外，是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式；由菌丝顶端细胞或分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢形成单个或成簇的孢子，形状、大小、结构、着生方式、颜色因种而异。
第19页：曲霉与青霉的分生孢子头
- 曲霉属：分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上
- 青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上
- 还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上
第20页：（图片页，文字待补充）
本页源文件未提取到文字内容，仅有图片。建议对照原课件图片补充本页要点说明。
第21页：节孢子的形成
- 节孢子（粉孢子）
- 由菌丝断裂形成的外生孢子。菌丝长到一定阶段出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂产生许多孢子，孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。
例如白地霉。
第22页：厚垣孢子的形成与特性
- 厚垣孢子（厚壁孢子）
- 菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子；是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。
第23页：有性繁殖的三个阶段
有性繁殖是经过两个性细胞结合而产生新个体的过程，一般包括三个阶段：
- 质配
- 两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成双核细胞，每个核的染色体数目是单倍的（n+n）。
- 核配
- 形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（2n）。
- 减数分裂
- 形成单倍体有性孢子，核的染色体数目是单倍的（n）。
第24页：霉菌有性繁殖的特点
特点：
- 大多数霉菌是单倍体，二倍体仅限于接合子
- 有性繁殖不如无性繁殖普遍，多发生在特定条件下，自然条件下较多，一般培养基上不常出现
- 多数霉菌由菌丝分化形成配子囊或配子（雄器和雌器）相互交配形成有性孢子
常见的有性孢子：
第25页：卵孢子的形成
- 卵孢子
- 由大小不同的配子囊结合后发育而成的 2n 孢子。
- 小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，藏卵器内有一个或数个称为卵球的原生质团，相当于高等生物的卵
- 雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管进入藏卵器并与卵球结合
- 受精卵球生出外壁，发育成卵孢子
第26页：接合孢子的形成
- 接合孢子
- 由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成，形态为厚壁、粗糙、黑壳。
- 两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称原配子囊
- 原配子囊接触后顶端各自膨大并形成横隔，分隔形成两个配子囊细胞，配子囊下的部分称配子囊柄
- 相接触的两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、核配，同时外部形成厚壁，即成接合孢子
第27页：接合孢子形成过程图
本页标题为「接合孢子形成过程」，源文件未提取到展开文字，可对照原图补充各阶段形态变化的图示说明。
- 原配子囊接触并顶端膨大形成横隔
- 横隔消失后发生质配与核配
- 外部形成厚壁，成为黑色粗糙的接合孢子
第28页：同宗配合与异宗配合
- 同宗配合
- 菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖；同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时便可产生接合孢子。
- 异宗配合
- 菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型进行有性生殖；两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子，形态大小一般无区别而生理上有差别，常用「+」和「-」表示。
第29页：子囊孢子的形成
- 子囊孢子
- 在子囊内形成的有性孢子，形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征；子囊有两性细胞接触后形成的囊状结构，有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。
- 子囊内孢子通常是 1—8 个，子囊孢子的形状、大小、颜色各不相同
- 最简单的形成方式是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子，如酿酒酵母
第30页：子囊的形成方式与形状
本页标题为「子囊形成的方式、形状、大小」，源文件未提取到展开文字，可对照原图补充各类子囊的形态图示。
- 子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异
- 最简单的形成方式是两个营养细胞结合后直接形成子囊
第31页：子囊孢子形态图
本页标题为「子囊孢子」，源文件未提取到展开文字，可对照原图补充子囊与子囊孢子的形态图示。
- 子囊内孢子通常为 1~8 个
- 子囊孢子的形状、大小、颜色各不相同，因种而异
第32页：产囊丝、子囊母细胞与子囊果
- 霉菌不同性别的菌丝分化出雄器（小）和产囊器（大），两个性器官接触后，雄器的内含物通过受精丝进入产囊器进行质配
- 质配后产囊器生出许多短菌丝（产囊丝），产囊丝顶端的细胞是双核的，在顶端细胞内发生核配，成子囊母细胞
- 再经有丝分裂和减数分裂产生 1—8 个子囊孢子
子囊果主要有三种类型：
- 闭囊壳：完全封闭式
- 子囊壳：瓶形有孔口
- 子囊盘：开口呈盘状
第33页：子囊果的三种类型
子囊果的形状分为三类，子囊包于其中：
- 闭囊壳：完全封闭式
- 子囊壳：瓶形有孔口
- 子囊盘：开口呈盘状
第34页：担孢子的特点
- 担孢子
- 担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子，因着生在担子上而得名。
第35页：毛霉属的特征
- 毛霉属（Mucor）
- 在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目，为低等真菌；菌丝发达、繁密，为白色、无隔多核菌丝，属单细胞真菌，菌落蔓延性强，多呈棉絮状。
分布：
- 分布：广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质
代表种：
第36页：毛霉属的繁殖
- 孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大的球形孢子囊，囊壁上常有针状的草酸钙结晶
- 在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时留有残迹——囊领
第37页：毛霉孢子囊梗的分枝类型
- 毛霉的孢子囊梗有单生的，也有分枝的，分枝有单轴、假轴两种类型
- 毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅蓝色，因种而异
第38页：毛霉的应用
- 能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉
- 有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖，在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶
- 有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化
第39页：根霉属的特征
- 根霉（Rhizopus）
- 与毛霉同属接合菌纲毛霉目，菌丝也为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状；主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。
分布：
- 分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂
与毛霉的区别：
第40页：（图片页，文字待补充）
本页源文件未提取到文字内容，仅有图片。建议对照原课件图片补充本页要点说明。
第41页：根霉属的繁殖与应用
繁殖：
- 无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子
- 根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅
代表种：
- 米根霉（R. oryzae）
- 黑根霉（R. nigrican）
应用：
- 能产生淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种，在酿酒工业上常用作糖化菌
- 有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸
- 有的也可用于甾体转化
第42页：曲霉属的特征
- 曲霉（Aspergillus）
- 多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门；菌丝发达多分枝，为有隔多核的多细胞真菌。
分布：
- 广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素
形态特征：
- 分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）上垂直生出
- 分生孢子头状如「菊花」
第43页：（图片页，文字待补充）
本页源文件未提取到文字内容，仅有图片。建议对照原课件图片补充本页要点说明。
第44页：土曲霉与黑曲霉的菌落
菌落对照：曲霉的菌落因菌种不同而呈现不同颜色，例如——
第45页：曲霉属的繁殖与应用
繁殖：
- 无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类，少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门
- 菌丝、孢子常呈现黑、棕、绿、黄、橙、褐等各种颜色，菌种不同颜色各异
代表种：
- 黑曲霉（Asp. niger）
- 黄曲霉（Asp. flavus）
应用：
- 是制酱、酿酒、制醋的主要菌种
- 是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种
- 生产有机酸，如柠檬酸、葡萄糖酸等
- 农业上用作生产糖化饲料的菌种
第46页：青霉属的特征
- 青霉（Penicillium）
- 多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门；菌丝由有隔多核的多细胞构成，与曲霉类似。
分布：
- 广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质
形态特征：
- 无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头
- 分生孢子多呈蓝绿色，扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称
第47页：青霉帚状枝的类型
青霉扫帚枝的类型：
第48页：青霉属的繁殖与应用
繁殖：
- 无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类，少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门
代表种：
- 产黄青霉（Pen. citrinum）
- 展青霉（Pen. patulum）
应用：
- 是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素
- 生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸
