10 第八章 基因信息的传递.ppt

第1页：基因信息的传递与DNA的生物合成

基因信息的传递与DNA的生物合成：本页为课件封面，标示本章主题与内容框架。

• 中心法则与DNA复制的基本规律
• 原核与真核生物DNA复制的酶学与过程
• 逆转录、突变分子改变类型与DNA损伤修复

第2页：基因信息的传递要点说明

DNARNA蛋白质转录翻译复制逆转录中心法则The Central Dogma基因(gene)为生物活性产物编码的DNA功能片段，这些产物主要是蛋白质或是各种RNA

第3页：DNA的生物合成

第十一章DNA的生物合成（复制）DNA Biosynthesis，Replication

第4页：复制的基本规律

复制的基本规律：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：•复制的基本规律•DNA复制的酶学和拓扑学变化•DNA生物合成过程•逆转录和其他复制方式•DNA损伤(突变)与修复…

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第5页：复制的基本规律：DNA

复制的基本规律：DNA：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：第一节复制的基本规律Basic Rules of DNA Replication…

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第6页：复制的要点

复制的要点

半保留复制(semi-conservative replication)

高保真性(high fidelity)

双向复制(bidirectional replication)

半不连续复制(semi-discontinuous replication) 复制(replication)是指遗传物质的传代，以母链DNA为模板合成子链DNA的过程。

第7页：半保留复制的实验依据和意义

半保留复制的实验依据和意义

半保留复制的概念DNA生物合成时，母链DNA双螺旋结构解开而成为单链，各自作为模板，按照碱基互补原则，合成与模板互补的子链。这样子代细胞的DNA双链，其中一股单链是从亲代完整地接受过来的，另一股单链则完全重新合成，两个子细胞的DNA都与亲代DNA碱基序列一致

第8页：半保留复制的实验依据

半保留复制的实验依据

第9页：半保留复制反应流程图

半保留复制反应流程图：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：1958年Messelson和Stahl的实验…

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第10页：半保留复制反应流程图：DNA

半保留复制反应流程图：DNA：本页为化学结构式与反应式页，源文件以分子式与反应符号形式提取：AGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCCCACTGGGGTGACCAGGTACTGTCCATGACTCCATGACAGGTACTGAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCAGGTACTGCCACTG…

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第11页：按半保留复制

按半保留复制

• 方式，子代DNA与亲代DNA的碱基序列一致，即子代保留了亲代的全部遗传信息，体现了遗传的保守性。
• 半保留复制的意义遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，但不是绝对的。

第12页：复制时，

复制时，

DNA从起始点(origin)向两个方向解链，形成两个延伸方向相反的复制叉，称为双向复制。复制叉（replication fork）指的是DNA双链解开分成两股，各自作为模板，子链沿模板延长所形成的Y形结构二、双向复制

第13页：A. 环状双链

A. 环状双链：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：A. 环状双链DNA及复制起始点B. 复制中的两个复制叉C. 复制接近终止点(termination, ter)oriterA B C…

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第14页：半保留复制要点说明

真核生物每个染色体有多个起始点，是多复制子的复制。习惯上把两个相邻起始点之间的距离定为一个复制子(replicon)。复制子是独立完成复制的功能单位。

第15页：半保留复制反应流程图

半保留复制反应流程图：本页为化学结构式与反应式页，源文件以分子式与反应符号形式提取：5’3’oriorioriori5’3’5’5’3’3’5’5’3’复制子3’…

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第16页：复制的半不连续性353´5´

三、复制的半不连续性35353´5´3´5´解链方向领头链(leading strand)随从链(lagging strand)岡崎片段3´5´

第17页：子链的合成只能从5向3延伸

子链的合成只能从5向3延伸

顺着解链方向生成的子链，复制是连续进行的，这股链称为领头链。

另一股链因为复制的方向与解链方向相反，不能顺着解链方向连续延长，这股不连续复制的链称为随从链。复制中的不连续片段称为岡崎片段(okazakifragment)。

领头链连续复制而随从链不连续复制，就是复制的半不连续性。

第18页：DNA复制反应流程图

DNA复制反应流程图：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：第二节DNA复制的酶学和拓扑学变化The Enzymology and Topology of DNA Replication…

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第19页：DNA复制要点说明

DNA复制要点说明

• 底物：dNTP(dATP，dCTP，dGTP，dTTP）
• 模板（template）：解开成单链的DNA母链
• 引物（primer）：提供3`-OH末端
• 酶及蛋白质因子–DNA聚合酶：依赖DNA的DNA聚合酶–解链、解旋酶类，单链结合蛋白–引物酶与dnaB蛋白–DNA连接酶参与DNA复制的物质

第20页：复制的化学反应

一、复制的化学反应(dNMP)n+ dNTP (dNMP)n+1+ PPi

第21页：DNA 新链生成需引物和模板；

DNA 新链生成需引物和模板；

• 新链的延长只可沿5→ 3方向进行。
• 聚合反应的特点
• 聚合反应的实质核苷酸与核苷酸之间生成3`,5`-磷酸二酯键而逐一聚合

第22页：DNA聚合酶

DNA聚合酶

• 全称：依赖DNA的DNA聚合酶（DNA-dependent DNA polymerase，DNA-pol）
• 以dNTP底物
• 需要模板和引物的存在
• 催化dNTP加到生长中的DNA链的3'-OH末端;
• 催化DNA合成的方向是5`→3`
• 具有5`→3`或3`→5`核酸外切酶活性

第23页：原核生物的

原核生物的

• DNA聚合酶
• 有三种DNA聚合酶：DNApolⅠ、II、III

第24页：原核生物的反应流程图

原核生物的反应流程图：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：功能：对复制中的错误进行校读对复制和修复中出现的空隙进行填补DNA-pol Ⅰ（109kD）由A至R共18个a-螺旋区组成…

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第25页：323个氨基酸小片段

323个氨基酸小片段

• （A-F）5核酸外切酶活性大片段（G-R）/Klenow 片段604个氨基酸DNA聚合酶活性5核酸外切酶活性N 端C 端木瓜蛋白酶DNA-pol Ⅰ
• Klenow片段是实验室合成DNA，进行分子生物学研究中常用的工具酶。

第26页：原核生物的要点说明

原核生物的要点说明

• DNA-pol Ⅱ（120kD）
• DNA-pol II基因发生突变，细菌依然能存活
• 在pol I和pol III缺失情况下暂时起作用
• 参与DNA损伤的应急状态修复。

第27页：原核生物的反应流程图：DNA

原核生物的反应流程图：DNA：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：功能：原核生物复制延长中真正起催化作用的酶DNA-pol Ⅲ(250kD)10种亚基组成的不对称异源二聚体…

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第28页：原核生物的功能

原核生物的功能

• DNA-pol III的亚基的功能
• 、、：组成核心酶，兼有5聚合活性和5外切酶活性
• ：复制保真性所必需
• ：夹稳模板链并使酶沿模板滑动
• -复合物：其余亚基的统称，有促进全酶组装至模板上，以及增强核心酶活性的作用

第29页：核酸外切酶活性

核酸外切酶活性:能辨认错配的碱基对，并将其水解:能切除突变的DNA片段

第30页：真核生物的

真核生物的

• DNA聚合酶
• 已至少发现5种：DNA-pol α,β,γ,δ,ε
• DNA-pol α：起始引发，有引物酶活性
• DNA-pol β：参与低保真度的复制
• DNA-pol δ：主要的催化酶，有解螺旋酶活性
• DNA-pol ε：校读、修复和填补缺口作用
• DNA-pol γ：在线粒体DNA复制中起催化作用

第31页：真核生物的：DNA

(二)真核生物的DNA聚合酶

第32页：复制保真性的酶学依据

复制保真性的酶学依据

• 复制按照碱基配对规律进行，是遗传信息能准确传代的基本原理。
• 复制保真性的酶学机制：
• DNA-pol的核酸外切酶活性与校读
• 复制的保真性和碱基选择

第33页：真核生物的要点说明

（一）DNA-pol的核酸外切酶活性和及时校读A：DNA-pol的外切酶活性切除错配碱基；并用其聚合活性掺入正确配对的底物。B：碱基配对正确，DNA-pol不表现活性。

第34页：复制的保真性和碱基选择

复制的保真性和碱基选择

• DNA聚合酶靠其大分子结构协调非共价（氢键）与共价（磷酸二酯键）键的有序形成。
• 嘌呤的化学结构能形成顺式和反式构型，与相应的嘧啶形成氢键配对，嘌呤应处于反式构型。

第35页：遵守严格的碱基配对规律；

遵守严格的碱基配对规律；

• 聚合酶在复制延长时对碱基的选择功能；
• 复制出错时DNA-pol的及时校读功能。DNA复制的保真性至少要依赖三种机制

第36页：复制的保真性和碱基选择要点说明

复制的保真性和碱基选择要点说明

• 四、复制中解链和DNA分子的拓扑学变化
• 解螺旋酶（helicase）
• 引物酶（primase）
• 单链DNA结合蛋白(single stranded DNA binding protein, SSB)
• DNA拓扑异构酶（DNA topoisomerase）解开、理顺DNA链，维持DNA在一段时间内处于单链状态

第37页：解螺旋酶

（一）解螺旋酶、引物酶和单链DNA结合蛋白

第38页：解螺旋酶：ATP

解螺旋酶：ATP

• 解螺旋酶(helicase)利用ATP供能，作用于氢键，使DNA双链解开成为两条单链
• 引物酶(primase)复制起始时催化生成RNA引物的酶
• 单链DNA结合蛋白(single stranded DNA binding protein, SSB)在复制中维持模板处于单链状态并保护单链的完整

第39页：DNA拓扑异构酶

DNA拓扑异构酶：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：（二）DNA拓扑异构酶(DNA topoisomerase)…

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第40页：解链过程中正超螺旋的形成

解链过程中正超螺旋的形成

第41页：DNA拓扑异构酶要点说明

DNA拓扑异构酶要点说明

• 作用特点：松弛超螺旋和双股螺旋，既能水解又能连接磷酸二酯键
• 分类–拓扑异构酶I型–拓扑异构酶II型DNA拓扑异构酶(DNA topoisomerase)

第42页：拓扑异构酶Ⅰ切断

拓扑异构酶Ⅰ切断

• DNA双链中一股链，使DNA解链旋转不致打结；适当时候封闭切口，DNA变为松弛状态。反应不需ATP。拓扑异构酶Ⅱ切断DNA分子两股链，断端通过切口旋转使超螺旋松弛。利用ATP供能，连接断端，DNA分子进入负超螺旋状态。
• 作用机制

第43页：DNA拓扑异构酶要点说明

II

第44页：DNA连接酶

DNA连接酶

• 催化一个DNA片段的3`-OH末端和相邻DNA片段的5`-P末端生成磷酸二酯键，从而把两段相邻的DNA链连接成一条完整的链
• 需要消耗ATP
• 只能连接互补链中的单链缺口
• 在DNA修复、重组、剪接中也起缝合缺口的作用

第45页：DNA连接酶反应流程图

DNA连接酶反应流程图：本页为化学结构式与反应式页，源文件以分子式与反应符号形式提取：5`5`5`5`3`3`3`3`POHDNA连接酶ATPADP3`HOO－P－O－OO－5`3`HOP 5`+DNA连接酶ATPADP3`HOO－P－OOO－P 5`…

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第46页：DNA连接酶要点说明

三种酶催化生成磷酸二酯键的比较提供核糖3`-OH提供5`-P结果聚合酶引物或延长中的新链游离dNTP去PPi(dNMP)n+1连接酶复制中不连续的两条单链不连续→连续拓扑酶切断、整理后的两条链改变拓扑状态

第47页：DNA生物合成

DNA生物合成：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：第三节DNA生物合成过程The Process of DNA Replication…

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第48页：原核生物的DNA生物合成

原核生物的DNA生物合成

• 复制的起始
• DNA解成单链，提供模板
• 形成引发体及合成引物提供3`-OH末端

第49页：DNA解成单链

DNA解成单链

复制有固定的起始点，称为oriC

oriC的跨度为245 bp，有特定的碱基顺序–3组串联重复序列——识别区–2对反向重复序列——AT rich区（容易解链）

解链过程主要由DnaA、B、C三种蛋白质共同参与–DnaA：四聚体蛋白，辨认并结合于反向重复序列–DnaB：解螺旋酶；DnaC：协同DnaB蛋白

SSB在一定时间内使复制叉保持适当长度

第50页：原核生物的反应流程图

原核生物的反应流程图：本页为化学结构式与反应式页，源文件以分子式与反应符号形式提取：GATTNTTTATTT ••• GATCTNTTNTATT ••• GATCTCTTATTAG ••• 1 13 17 29 32 44•••TGTGGATTA-‖-TTATACACA-‖-TTTGGATAA-‖-TTATCCACA58 …

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第51页：复制过程需要引物——短链

复制过程需要引物——短链

• 解螺旋酶、DnaC蛋白、引物酶和DNA的起始复制区域形成引发体。
• 在适当位置上，引物酶依据模板的碱基序列，从5` 3` 方向催化NTP聚合，生成短链RNA引物
• DNA-pol Ⅲ催化下，引物的3`-OH末端与新链的第一个dNTP形成磷酸二酯键，开始复制
• 拓扑异构酶：松弛螺旋。
• 引发体和引物

第52页：参与复制起始的各种物质名称功能

参与复制起始的各种物质名称功能：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：参与复制起始的各种物质名称功能DnaA蛋白辨认起始点解螺旋酶(DnaB蛋白) 解开DNA双链DnaC蛋白协助解螺旋酶引物酶(DnaG蛋白) 催化RNA引物生成SSB 稳定解开的单链拓扑异构酶理顺DNA链oriC(245bp的DNA组分) E…

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第53页：复制的延长指在

（二）复制的延长指在DNA-pol的催化下，以母代单链DNA为模板，按照碱基互补原则，dNTP以dNMP的方式逐个加入而延长子代DNA新链，其化学反应的本质是生成磷酸二酯键。

第54页：复制的延长指在反应流程图

复制的延长指在反应流程图：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：DNA-pol III的核心酶和b亚基同一复制叉上领头链和随从链由相同的DNA-pol催化延长…

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第55页：DNA聚合酶：DNA

DNA聚合酶：DNA：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：DNA聚合酶IIII复制过程中各种酶和蛋白质因子的作用…

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第56页：复制过程

复制过程

第57页：原核生物基因是环状

原核生物基因是环状

• DNA，双向复制的复制片段在复制的终止点(ter)处汇合。oriterE.coli8232oriterSV40500
• 复制的终止

第58页：复制的延长指在要点说明

复制的延长指在要点说明

• 55RNA酶（水解引物）5OHP555P55
• 随从链上不连续性片段的连接DNA-pol IdNTP催化冈崎片段继续延长填补引物缺口ATPADP+PiDNA连接酶将相邻的两个DNA片段连接起来，形成完整的DNA链

第59页：哺乳动物的细胞周期

哺乳动物的细胞周期

• DNA合成期G1G2SM二、真核生物的DNA生物合成
• 细胞能否分裂，决定于进入S期及M期这两个关键点。G1→S及G2→M的调节，与蛋白激酶活性有关。
• 蛋白激酶通过磷酸化激活或抑制各种复制因子而实施调控作用。

第60页：复制的延长指在要点说明：DNA

复制的延长指在要点说明：DNA

• 真核生物每个染色体有多个起始点，是多复制子复制。复制有时序性，即复制子以分组方式激活而不是同步起动。
• 复制的起始需要DNA-polα（引物酶活性）和polδ（解螺旋酶活性）参与。还需拓扑酶和复制因子(replicationfactor,RF)。
• 增殖细胞核抗原(proliferationcellnuclearantigen,PCNA)在复制起始和延长中起关键作用。
• 复制的起始

第61页：353领头链35亲代

353领头链35亲代：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：3553领头链3535亲代DNA随从链引物核小体（二）复制的延长…

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第62页：

第63页：切除引物的两种机制

切除引物的两种机制

第64页：复制的延长指在要点说明：DNA

复制的延长指在要点说明：DNA

• DNA复制与核小体装配同步进行，复制完成后随即组合成染色体并从G2期过渡到M期
• 染色体DNA呈线状，复制在末端停止。
• 复制中岡崎片段的连接，复制子之间的连接
• 染色体两端DNA子链上最后合成的RNA引物，去除后留下空隙。
• 复制的终止

第65页：复制的延长指在反应流程图

复制的延长指在反应流程图：本页为化学结构式与反应式页，源文件以分子式与反应符号形式提取：53355335+5333355…

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第66页：复制的延长指在要点说明：DNA

复制的延长指在要点说明：DNA

• 端粒(telomere)指真核生物染色体线性DNA分子末端的结构功能
• 维持染色体的稳定性
• 维持DNA复制的完整性结构特点
• 由末端单链DNA序列和蛋白质构成。
• 末端DNA序列是富含G、T短序列的多次重复TTTTGGGGTTTTGGGG…

第67页：复制的延长指在反应流程图：RNA

复制的延长指在反应流程图：RNA：本页为化学结构式与反应式页，源文件以分子式与反应符号形式提取：•端粒酶(telomerase)•端粒酶RNA (human telomerase RNA, hTR)•端粒酶协同蛋白(human telomerase associated protein 1, hTP1)•端粒酶逆转录酶(human t…

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第68页：复制的延长指在要点说明

端粒酶的催化延长作用爬行模型母链反折，有利于下游复制延伸

第69页：DNA聚合酶：DNA

DNA聚合酶完成末端双链的复制母链延长至一定长度后，端粒酶脱离母链，母链以其3`-OH反折，同时起引物和模板的作用

第70页：逆转录和其他复制方式

逆转录和其他复制方式：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：逆转录和其他复制方式Reverse Transcription and Other DNA Replication Ways第四节…

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第71页：逆转录病毒与逆转录酶

逆转录病毒与逆转录酶

• 逆转录（reverse transcription）：以RNA为模板，在逆转录酶的催化下，合成双链DNA的反应。
• 逆转录酶：又称依赖RNA的DNA聚合酶（RNA-dependent DNA polymerase）–以RNA为模板的dNTP聚合活性–以DNA为模板的dNTP聚合活性–RNase 活性

第72页：逆转录病毒与逆转录酶反应流程图

逆转录病毒与逆转录酶反应流程图：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：病毒RNARNA-DNA杂交链逆转录RNA链分解DNA复制单链DNA双链DNA逆转录过程…

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第73页：逆转录研究的意义

逆转录研究的意义

• 传统中心法则的挑战
• 拓宽了病毒致癌理论
• 重要的工具酶——获取目的基因的重要方法之一

第74页：滚环复制

滚环复制

• (rolling circle replication)三、滚环复制和D环复制是某些低等生物的复制形式，如X174和M13噬菌体等。

第75页：逆转录研究的意义反应流程图

逆转录研究的意义反应流程图：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：3-OH5-P55533335'滚环复制5'5335A蛋白打开缺口…

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第76页：逆转录研究的意义要点说明

逆转录研究的意义要点说明

• dNTPDNA-pol γ
• D环复制(D-loop replication)是线粒体DNA (mitochondrial DNA，mtDNA)的复制形式。D环复制的特点是复制起点不在双链DNA同一位点，内、外环复制时有时序差别

第77页：损伤突变与修复反应流程图

损伤突变与修复反应流程图：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：DNA损伤（突变）与修复DNA Damage (Mutation) and Repair第五节…

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第78页：遗传物质的结构

遗传物质的结构

改变而引起的遗传信息改变，均可称为突变。在复制过程中发生的DNA突变称为DNA损伤(DNA damage)。从分子水平来看，突变就是DNA分子上碱基的改变。

第79页：突变的意义

一、突变的意义（一）突变是进化、分化的分子基础（二）突变导致基因型改变（三）突变导致死亡（四）突变是某些疾病的发病基础

第80页：引发突变的因素

引发突变的因素

• 物理因素：紫外线(ultra violet, UV)、各种辐射UV

第81页：化学因素

2. 化学因素

第82页：突变的分子改变类型

突变的分子改变类型

• 错配(mismatch)
• 缺失(deletion)
• 插入(insertion)
• 重排(rearrangement)框移(frame-shift)

第83页：DNA分子上的碱基错配称点突变

DNA分子上的碱基错配称点突变

• (point mutation)。发生在同型碱基之间，即嘌呤代替另一嘌呤，或嘧啶代替另一嘧啶。
• 转换发生在异型碱基之间，即嘌呤变嘧啶或嘧啶变嘌呤。
• 颠换
• 错配

第84页：镰形红细胞贫血病人Hb

镰形红细胞贫血病人Hb：本页为化学结构式与反应式页，源文件以分子式与反应符号形式提取：镰形红细胞贫血病人Hb (HbS) β亚基N-val•his•leu•thr•pro •val•glu ••••••C 肽链CAC GTG基因正常成人Hb (HbA)β亚基N-val•his•leu•thr•pro •glu•glu •••…

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第85页：缺失、插入和框移缺失

缺失、插入和框移缺失

一个碱基或一段核苷酸链从DNA大分子上消失。插入：原来没有的一个碱基或一段核苷酸链插入到DNA大分子中间。

框移突变是指三联体密码的阅读方式改变，造成蛋白质氨基酸排列顺序发生改变。

缺失或插入都可导致框移突变。

第86页：缺失、插入和框移缺失反应流程图

缺失、插入和框移缺失反应流程图：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：谷酪蛋丝5’ ……G CAG U AC A UG U C……丙缬组缬正常5’ ……G A GU A CA U GU C ……缺失C缺失引起框移突变…

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第87页：重排DNA分子内较大片段要点说明

重排DNA分子内较大片段要点说明

称为重组或重排。

第88页：重排DNA分子内较大片段要点说明

由基因重排引起的两种地中海贫血基因型

第89页：重排DNA分子内较大片段要点说明：DNA

重排DNA分子内较大片段要点说明：DNA

• 四、DNA损伤的修复修复(repairing)
• 光修复
• 切除修复
• 重组修复
• SOS修复修复的主要类型是对已发生分子改变的补偿措施，使其回复为原有的天然状态。

第90页：重排DNA分子内较大片段反应流程图

重排DNA分子内较大片段反应流程图：本页为化学结构式与反应式页，源文件以分子式与反应符号形式提取：（一）光修复(light repairing)光修复酶(photolyase)UV…

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第91页：切除修复

（二）切除修复(excision repairing)是细胞内最重要和有效的修复机制，主要由DNA-polⅠ和连接酶完成。UvrAUvrBUvrCOHPDNA聚合酶ⅠOHPDNA连接酶ATPE.coli的切除修复机制

第92页：

第93页：SOS修复要点说明

SOS修复要点说明

SOS修复

当DNA损伤广泛难以继续复制时，由此而诱发出一系列复杂的反应。

在E.coli，各种与修复有关的基因，组成一个称为调节子(regulon)的网络式调控系统。

这种修复特异性低，对碱基的识别、选择能力差。通过SOS修复，复制如能继续，细胞是可存活的。然而DNA保留的错误较多，导致较广泛、长期的突变。

第94页：SOS修复思考

SOS修复思考：本页为小结页，归纳本部分核心结论与复习要点。

• 思考题
• 原核生物与真核生物中的DNA聚合酶有哪些种类，它们各自的功能是什么?
• DNA复制的精确性是通过怎样的机制实现的?
• DNA复制时前导链与随从链的合成有哪些不同？
• DNA拓扑异构酶的作用如何?
• 哪些因素能引起DNA损伤，损伤的哪些类型，生物体是如何修复的?
• 什么是逆转录，有什么生物学意义?
• 比较逆转录酶与真核DNA聚合酶的性质。

第95页：名词解释半保留复制

名词解释半保留复制：本页为反应流程示意页，源文件以分子式与反应符号形式提取：名词解释半保留复制半不连续复制领头链随从链冈崎片段点突变…

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