07 5.连锁交换基因作图A.ppt

第1页：第五章基因的连锁和交换和真核生物的基

第五章基因的连锁和交换和真核生物的基因作图第一节基因连锁的发现一．相引与相斥1905贝特逊（Bateson,W.）庞尼特（Punnet,R.C）香豌豆（Lathyrusdoratus）相引（coupling）相斥（repulsion)

第2页：P紫长×红圆

P紫长×红圆（PPLL) （ppll）F紫长（PpLl） F2紫长紫圆红长红圆P_L_P_llppL_ppll观察数：284212155按孟德尔理论数：215717124

第3页：p紫圆×红长

p紫圆×红长（PPll） （ppLL）F1紫长（PpLl） F2紫长紫圆红长红圆P_L_P_llppL_ppll实得数：22695971按孟德尔理论数：235.878.578.526.2

第4页：连锁法则的建立1910 摩尔根布里

二．连锁法则的建立1910 摩尔根布里吉斯（Bridges, C.B）建立连锁法则(law of linkage)果蝇杂交实验红眼和紫眼（purple）顺式（Cis）长翅和残翅（vestigial）反式（Trans）染色体内重组（intrachromosomalrecombination）染色体间重组（interchromosomalrecombination）

第5页：P♀红长×紫残♂

P♀红长×紫残♂（Pr+Pr+Vg+Vg+）（PrPrVgVg）F1红长×紫残（测交）（Pr+PrVg+Vg）(PrPrVgVg）F2红长紫残红残紫长（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）13391195151154

第6页：P♀红残×紫长♂ F1红长×紫残

P♀红残×紫长♂ F1红长×紫残（测交） F2红长紫残红残紫长（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）1571469651067

第7页：prvgpr+vg+prvgpr+vg

prvgpr+vg+prvgpr+vg+prvgpr+vg+pr+vg+prvg图5-1两对位于同一条染色体上的等位基因的简单遗传

第8页：PrVg

PrVgPrVgPrVgPrVgPrVg+PrVg+Pr+Vg+Pr+VgPr+VgPr+Vg+Pr+Vg+Pr+Vg+图5－2在减数分裂中染色体交换

第9页：•摩尔根1910年提出连锁定律

• 摩尔根1910年提出连锁定律，成为遗传学中的第3个基本规律。发表了“基因论”。
• 摩尔根等提出：(1)相引是两个基因位于同一条染色体上，相斥则反之。(2)同源染色体在减数分裂时发生交换( crossing-over )(3)位置相近的因子相互连锁。(孟德尔遗传的随机分离与相引Science,191134.384)

第10页：第二节基因重组和染色体交换的作用

第二节基因重组和染色体交换的作用一．玉米实验麦克林托克（McClintock,B）克莱顿（Creighton, B）No. 9 染色体C : 色素基因Wx : 糯质基因或蜡质基因knob: 节结

第11页：第二节基因重组和染色体交换的作用（续）

C wx 8 c wxc Wx c wx 产生配子产生配子C wx 8c wxc WxC Wx 测交c wx 8C wx 8 c Wx C Wx c wx 8c wx c wx c wx c wx亲组合重组合

第12页：果蝇实验斯特恩

果蝇实验斯特恩

• 二．果蝇实验斯特恩（Stern，C.）X染色体
• car（Carnation）粉红眼隐性基因
• B（Bareye）棒状眼显性基因

第13页：♀C b c b ♂红色棒眼c B Y

♀C b c b ♂红色棒眼c B Y 粉红园眼精子c b Yc b 粉红♀Y 粉红♂亲组合c B 棒眼c B 棒眼卵子c b 红色♀Y 红色♂C b 园眼C b 园眼c b 粉红♀Y 粉红♂重组合c b 园眼c b 园眼卵子c b 红色♀Y 红色♂C B 棒眼C B 棒眼

第14页：第三节交换和重组值•连锁群

第三节交换和重组值•连锁群

• 第三节交换和重组值
• 连锁群（Linkage group）
• 完全连锁
• 霍尔丹定律( Heldane‘s law)
• 交换值（crossing-over value）
• 重组值（recombinationvalue）
• 重组率（recombinationfrequency）重组值交换值P=[重组合∕(亲组合＋重组合)]100％
• 单位:图距单位m.u.（mapunit）或厘摩（centimorgancM）

第15页：•Haldane图谱函数＝1/2·

•Haldane图谱函数＝1/2·

• Haldane图谱函数＝1/2·(1-e－2d )
• e =自然对数的底(e = 2.71828)
• d =图距R0.500.250 25 50 75 100 125 150 175 d

第16页：霍尔丹图谱函数PRF =1/2·

霍尔丹图谱函数PRF =1/2·(1–e –2d)PRF：交换值；e = 2.71828; e = 图距50 4030201050 100 150重组值%交换值(d)

第17页：•m=2d

• m=2d,当m值很小时，曲线近似于直线方程，斜率近似于1/2。
• m很小时霍尔丹方程近似于直线方程，斜率近似于½，即50%,也就是说要将重组值换算为交换值需要乘以50

第18页：第四节基因定位和遗传作图一．三点测交

第四节基因定位和遗传作图一．三点测交

• 第四节基因定位和遗传作图一．三点测交（three－pointtestcross）斯特蒂文特（Sturtevant）abc当ab+bc=ac时三点在一条直线上
• 红眼V（Vermilioneyes）
• 翅无横脉Cv（crossveinless）
• 截翅Ct（cut,orsnippedwingedges）

第19页：表5-1 三点测交的结果表型实得数比例

表5-1 三点测交的结果表型实得数比例

表5-1三点测交的结果表型实得数比例(%) 重组发生位点a-b a-c c-ba + + 580 80.9+ b c592a bc45 5.9√ √+ + +40a b +8912.6√√ + + c 94a + c3 0.6√ √+ b + 5合计1448100 18.5 6.5 13.2

说明：本页原表由课件图片提取，文字与数字粘连、列边界无法安全切分，此处保留原文；表格结构需对照课件原图人工补录。

第20页：a~b=18.5a~c＋b~c＝6.5

a~b=18.5a~c＋b~c＝6.5＋13.2＝19.7m.ua~b<(a~c＋b~c)?应加双交换值ab＝ac＋cb－2（ac）（cb）18.5＋0.6×2＝6.5＋13.2＝19.7(m.u)a(V)c(Ct)b(Cv)13.2m.u.6.5m.u.图5-6V－Ct－Cv的顺序和图距

第21页：a~b=18.5a~c＋b~c＝6.5（

a~b=18.5a~c＋b~c＝6.5（

• a + +
• + c b
• a c b
• + + +
• a + b
• + c +
• a c +
• + + c

第22页：三点测交实验的意义在于:•

三点测交实验的意义在于:•

• 三点测交实验的意义在于:
• （1）比两点测交方便、准确。一次三点测交相当于3次两点测交实验所获得的结果；
• （2）能获得双交换的资料；
• （3）证实了基因在染色体上是直线排列的。

第23页：并发率和干涉•并发系数

并发率和干涉•并发系数

• 二．并发率和干涉
• 并发系数（coefficidence of coincidence or coincidence）CC=γ/（α）（β）按上列数值C=0.6%/(5.9%)(12.6%)=0.08
• 交叉干涉（chiasmainterference）II＝1－C

第24页：•当C=1

•当C=1

• 当C=1，I=0时，表示无干涉
• C=0，I=1时，表示存在完全干涉
• 1>C>0时表示存在正干涉（positiveinterference）
• C>1，I<0时，表示存在负干涉（negativeinterference）
• 负干涉仅在微生物中发生基因转变时（见第23章）才出现。

第25页：染色单体干涉

三．染色单体干涉(1)(2)(3)(4)(1)2-3二线双交换(2)1-4四线双交换(3)1-3三线双交换(4)2-4三线双交换5－10当第一次交换发生后，第二次交换可在任意两条非姊妹染色单体之间进行。情况如(1)、(2)、(3)或(4)。

第26页：第五节真菌的遗传分析一.链孢霉

第五节真菌的遗传分析一.链孢霉

• 第五节真菌的遗传分析一.链孢霉（Neurosporacrassa）的生活史
• 分生孢子(conidia)
• 交配型（matig type）
• 子囊果(peri thecium)子实体
• 子囊(ascus)
• 子囊孢子(ascospore)

第27页：

第28页：四分子分析

• 四分子分析（terard analysis）
• 顺序四分子（Ordered tetrad）分析的优点：(1)子囊孢子是单倍体；(2)子囊孢子在子囊中直线排列；(3)着丝粒可看成是一个基因座位(locus)

第29页：

第30页：二着丝粒作图•原养型

二着丝粒作图•原养型

• 二着丝粒作图
• 原养型（prototroph）
• 营养缺陷型（auxotroph）(一) 第一次分裂分离（first division segregation）

第31页：AAAAAMⅠAMⅡAAaa→Aaaa

AAAAAMⅠAMⅡAAaa→Aaaaaaaa(a)第一次分裂分离

第32页：AAAAAMⅠaMⅡaaAAaaAaa

AAAAAMⅠaMⅡaaAAaaAaaAaa(b)第二次分裂分离

第33页：第一次分裂分离:＋＋－－－－＋＋第

第一次分裂分离:＋＋－－－－＋＋第二次分裂分离:＋－＋－＋－－＋－＋＋－－＋－＋图5－138个子囊孢子排列类型

第34页：第一次分裂分离:＋＋－－－－＋＋第（续）

第一次分裂分离:＋＋－－－－＋＋第（续）

• （三) 着丝粒作图（centromere mapping）重组率= 交换型子囊数÷总子囊×1/2×100％三.链孢霉的连锁作图
• nic（nicotinic)
• ad（adenine）
• PD为亲二型（parental ditype）
• NPD为非亲二型( nonparental ditype )
• T为四型（tetratyne）

第35页：表5-2 nic+ ×+ad 得到不同子

表5-2 nic+ ×+ad 得到不同子

表5-2 nic+ ×+ad 得到不同子囊型的后代（1）（2）（3）（4）（5）（6）（7)＋ad ＋＋＋＋＋ad＋ad＋＋＋＋＋ad ＋＋＋ad nic ad nic ＋nic ad nic adnic + nic ad nic ＋＋＋＋ad＋＋＋adnic +nic ad nic ad nic ＋nic ＋nic ad nic ＋M 1 M 1M 1 M 1 M 1 M 2M 2 M 1M 2 M 2M2 M 2M 2M 2（PD）（NPD）（T）（T）（PD）（NPD）（T)808 190 59015

说明：本页原表由课件图片提取，文字与数字粘连、列边界无法安全切分，此处保留原文；表格结构需对照课件原图人工补录。

第36页：

第37页：•RF

•RF

• RF（着丝粒-nic）=[(4)(5)(6)(7)÷1000]×1/2×100%=[(5+90+1+5)÷1000]×1/2=5.05%=5.05(m.u)
• RF（着丝粒-ad）=[(3)(5)(6)(7)÷1000]×1/2×100%=[(90+90+1+5)÷1000]×1/2=9.30%=9.30(m.u)
• nic 和ad 这两个基因是否连锁?

第38页：•nic 和ad 分别位于着丝点的两侧

nic 和ad 分别位于着丝点的两侧还是同侧？(1)若nic和ad不在同nicad一条染色体上：5.059.03(2)若nic和ad连锁，nicad但在着丝点两侧：5.059.03(3)若nic和ad连锁,nicad在着丝点同侧:5.059.03图5－14nic,ad座位着丝点作图分析

第39页：•因亲组合

因亲组合(M1M1)约占80％，表明是连锁的；不同步：M2M1…5M1M2…90 o5.05 nic ad9.03o ~ nic 之间发生交换的子囊为101 o ~ ad 之间发生交换的子囊为186同步：M2M2= 90 + 1+ 5 = 96o ~ nic 之间发生交换的子囊为101次交换中有96次o ~ ad 之间也发生了交换

第40页：•RF

RF(nic～ad)=(NPD+1/2T)÷总子囊数={[(2)+(6)]+0.5[(3)(4)(7)]}÷1000={(1+1)+0.5(90+5+5)}÷1000=5.2%=5.2(m.u.)

第41页：无序四分子分析

四. 无序四分子分析(unordered tetrad analysis)ab×a＋b＋↓abab＋ababab＋ab＋a＋b＋a＋ba＋ba＋b＋a＋ba＋b＋类型:PDNPDT图5-15无序四分子三种可能的类型孢子

第42页：

第43页：abab

ababababababPDa+ba+bTa+b+a+b+ab+ab+a+b+a+b+a+b+a+b+ab+ab+ab+ab+NPDa+ba+ba+ba+b图5-16在减数分裂中，中期染色体的不同排列形成三种不同类型的四分体

第44页：aNCObabaSCObabNCO:A

aNCObabaSCObabNCO:Abab+未交换PDa+b+Ta+ba+b+a+b+a+b+a+b+SCO：单交换aDCObabaDCObabPDabTab+a+b+a+bDCO：a+b+a+b+a+b+a+b+双交换aDCObabaDCObab+Tab+NPDab+a+b a+ba+b+a+b+a+ b a+b

第45页：•PD型子囊四条染色单体都是亲组合

•PD型子囊四条染色单体都是亲组合

• PD型子囊四条染色单体都是亲组合，
• T型子囊有两条染色单体是重组合；
• NPD型子囊四条染色单体都是重组合，
• 那么两个基因之间的重组频率是：
• (1/2T＋NPD)/总子囊数×100%
• 这样计算能不能反映真实的距离？
• 应为：
• （a－b）SCO＋2（a－b）DCO

第46页：•PD型子囊四条染色单体都是亲组合（续）

•PD型子囊四条染色单体都是亲组合（续）

• （a－b）距离＝ab＋2（ac)（bc）＝ac＋bc
• （a－b）SCO＋2（a－b）DCO＝（a－c）SCO＋（b－c）SCO
• SCO＋2DCO--------------------（1）
• SCO＝T－2DCO---------------（2）
• 而一次DCO＝NPD-------------（3）
• 总DCO＝4NPD----------------（4）
• 现将（2）、（3）代入（1）式得：
• SCO＋2DCO＝（T－2DCO）＋2（4NPD）＝（T－2NPD）＋2（4NPD）＝T＋6NPD

第47页：因RF＝1/2

因RF＝1/2(1－e－m)当m= 0.05时e－m ＝0.95RF＝1/2 ×(1－0.95) ＝1/2 ×(0.05) ＝0.025＝1/2 m当m= 0.10时e－m ＝0.90RF＝1/2 ×(1－0.90) ＝1/2 ×(0.10) ＝0.05 ＝1/2 mm是交换值；m.u.是重组值当m=1时RFab＝m(T＋6 NPD)=50[0.40+(6×0.03)] =29.5 m.u.如直接计算：RF＝(1/2)T+NPD=0.205+0.3=0.235 m.u 相差6m.u.